صفحه 1:
oe
صفحه 2:
صفحه 3:
Expression Analysis of the MdCIbHLH1 Gene in Apple
Flower Buds and Seeds in the Process of Dormancy
آنلیز بیان ژن 84061141141 در جوانه كلها و بذور سيب طی فرآیند
oe
صفحه 4:
فاكتور رونويسى 8841-14 كه در دمای پایین القا میشود در سیب يافت مد
(Malus x domestica Borkh) 5. به منظور درك ويؤكي
های توالی ژن. آنالیز بیوانفورماتیکی انجام گرفت. علاوه بر اين.الگوهای
بیان ژن در دانهها و جواتههای گل جانبی سیب طی دوره شکست خواب
RT-PCR bags نیمه کمی مورد بررسی قرار گرفت. بر اساس پیشگویی
ساختارانویه. نتیج نشان داد که ساختار پروتئین 1۸0161۲۱1۲۷1
عمدتا شامل مارپیج آلفا-هلیکس و کویل تصادفی است. در حالی که
صفحات بتا و رشته طویل کمتری داشت. آنالیز 68 8٩7-۳ نیمه کمی
نشان داد كه الكوهاى بيان 1141-841 10 در دانههاى سيب و جوانو
ای كل جانبى در طول دوره شكست خواب مشابه بود. قبل از دوره
خواب. سطح بیان 161610۴41۴41 YE بود و طی دوره شكست خواب
به تدریج کاهش یافت. این امر تشان داد که 1۷006101۸1141 مسکن
است تقش مهمی در شکست خواب دانهها و جوانههای جانبی سیب داشته
باشد.
AbHLH transcription factor thats induced by low temperature was
‘ound in apple (Malus x domestica Borkh} To understand the
sequence characteristics of the gene, bioinformatics analysis was
performed Furthermore, gene expression patterns ofthe laminated
apple seeds and lateral flower buds were analyzed during the period
of dormancy release with semi. quantitative RT-PCR. Based on
secondary structure predictions, the results showed thatthe
MACIbHLH1 protein structure mainly included C-helix and random
while B.sheet and extended strand content was less. Semi.
quantitative RT-PCR analysis showed that the expression patterns of
MACIbHLH1 were similar in laminated apple seeds and lateral flower
buuls during the period of dormancy release. Before dormancy
release, expression levels of MACIbHLM were high and gradually de
creased during the period of dormancy release. These results
indicated that MACIBHLH might play an important role during
dormancy release in apple seeds and apple buds.
صفحه 5:
پروتئین های 9148 دومین خانواده فاکتور رونوشت (7) بزرگ در
گیاهان را تشکیل می دهند. ۱۶۲ ژن رمزگذار پروتئین 141۲ در
۵122( ععع100 ۸۳۵۵ وجود دارد (ییلی و همکاران . ۲۰۰۳)
BHLH ها از یک حوزه اتصال 0۷۸ ترمینال لا و یک منطقه ۲۱۸4
ترمینال تشکیل Carretero-Paulet et all.) si ous
0 آنها در توسعه گیاهان (461۳0] و همکاران . ۰0۲۰۰۲
سیگنالینگ هورمونی (6 3 و همکاران . 19417 ؛ ۴۳۱۵۵۳16561 و
همكاران : ۲۰۰۲؛ ۷80 و همکاران , ۲۰۰۵ : لی و همکاران » ۲۰۰۶) و تنش
خشکی نقش محوری دارند. پاسخ ها (دپاتر و همکاران . 1۹۹۷ ؛ اسمولن و
همکاران ۰ ۲۰۰۲). 01٩1.8 TFS در گياهان بیان ژن های پایین دست را
با اتصال به عناصر سیس-فعال (6۸۷۸/۲6) region of these genes in the form of homodimers or heterodimers 2 E-Box
منطقه ۲۵۴6۲ ۳۵ این ژن ها به صورت همودیمر یا هترو دایمر
(Feller etal, 2011) For example, Chinnusamy et al. (2003) found that 9 7
هی کنند (فلرو هفکاران» (۲۰۱) 4 Arabidopsis bHLH TF ICE1 (inducer of CBF expression 1) activated the sles oles
1۷ )و همکاران (۲۰۰۳) دریافت که Arabidopsis ۱ منص طم ی ی
1 ۲۴ 9۲۱۲۰۲۱ «لقا ۵۴ کننده بیان 1 68۴) با اتصال به عنصر torus oe ae ده باه اس مسج
the E-box element present inthe promoter of CBF3 specifically to 2
2 موجود در پروموتر 9۳3 به طور خاص بیان 3۳3 و ژن improve cold resistance of the plant under cold stress. Fursova et al
های هدف جریان پایین آن را فعال می کند تا مقاومت سرما در گیاه را ۳
بهبود بخشد استرس سرماخوردگی ۴00۳5۵۷3 و همکاران (۲۰۰۹) )2009(
The bHLH proteins comprise the second largest transcrip tion factor
(TF) family in plants, There are 162 genes encoding bHLH proteins in
Arabidopsis thaliana (Bailey et al, 2003) bHLHs are composed of an
N-terminal DNA binding domain and a C-terminal HLH
(Carretero.Paulet et al, 2010) They play pivotal roles in plant
development (Heim et al, 2003), hormone signaling (Abe et al, 1997;
Friedrichsen et al, 2002; Yin et a, 2005; Lee et al, 2006) and drought
stress responses (de Pater et al, 1997; Smolen et al, 2002) The bHLH
TFs in plants regulate the expression of downstream genes usually by
binding to the E-Box (CANNTG) cis-acting elements at the pro moter
صفحه 6:
Arabidopsis thaliana jo 1,5.» bHLH TF ICE2
چدا کرد که میتولند فشار ۳۴ ۵88818 / 68۴1 رالفیلیش
)۲۰۱۳ شهد تسا مقایستبسه گسیاه را بسهیود بخشدلهو و همکارلن
بسه عنولنیکمهار . )218 Jasmonate eb Aster
میت ولند با 141۲4ظ al Sige le a pe
5و 1682 ت-عاملدلشته بساشد. بسابولیره لنع فشار . 1
قهوهدف ی ییرهسترآنه رف ود تسایر مقاومنبه CBF فشار
سرما در گسیاهازت لثیر بسگنارد. ژلئو و دیگرلید۲۰۱۳) دییافنکه
2 ۲۴ ۱1۸۲۲۷ در تعاملب 021661 لسنو بیارنهای
ennai لییرچستوا تسنظیم میکند تا مقلوستسه سرما در میوه موز
را بسهود بخشد عاود برلین 7۴ 911۷ هایمربوط به دویم
نویی ۴۱۴4 و ۳۱۴7 بالتصليه 8181© و 6882© يروموتر
منطقه © جعبه هالذ766 866 ©) و 65۴3 پریموتر للکترونیکیمنفی
بيان]8© هارا تنظيمميك نش ذكينوكورو و دیگیلن ۲۰۰۹! لو
توماشو. ۲۰۱۲)
isolated another bHLH TF ICE2 in Arabidopsis thaliana that
could promote ex pression of the CBF1/DREB1B TF to improve
cold resistance of the plant (Hu et al, 2013); JAZ (Jasmonate
ZIM.dom: lant jasmonic acid signal pathway
inhibitor, can interact with bHLH TFs, ICE1 and ICE2, thus
ex pression of CBF and its downstream target و۱
genes to affect cold resistance in plants. Zhao et al. (2013)
found that bHLH TF MaMYC2s interacts with MalCE1 and
regulates expression of the downstream resistance genes to
improve cold resistance in banana fruit In addition, the
photoperiod-related bHLH TFs, ۴۱۴۵۵۴۵ PIF7 negatively
regulate the expression of CBFs by binding to CBF1 and CBF2
promoter region G-boxes (CACGTG) and the CBF3 promoter E-
box (Kidokoro et al, 2009; Lee and Thomashow, 2012).
it
Ff
صفحه 7:
در برنج ۰ ۲4228۴1 ۳۴ BHLH قادر است به جعبه ۴ پروموتر ژن
۲۵122 متصل شود و سپس رونویسی آن را تنظیم مي کند
و تحمل كياه به تنش غيرزيستى را افزايش می دهد (آبه و همکاران >
۷ بیان بیش از حد ژن 60510۲4112 می تواند باعث افزایش شود
ظرفیت آنتی اکسیدانی گياهان تراریخته در برنج وحشی (ژو و همکاران .
٩ علاوه بر این .بیان بیش از حد هترولوگ ۵۲۱14 Poncirus
۷ . 1۴ . در تباکو و لیمو می تواند تحمل انجماد را به ميزان
قابل توجهی افزایش دهد. مطالعه بیشتر نشان داد که ژن ۳۴۳۵1۸14
می نان به بروموتر زن 801 متصل شده و بيان آن را تنظيم كند . اين
امر باعث ترشح 805 تحت تنش دماى پایین می شود (هوانگ و
همکاران ۰ ۲۰۱۲
Inrice, the bHLH TF rd22BP1 is able to bind to the rd22 gene
promoter E-box and then regulates its transcription
and increases plant tolerance to abiotic stress (Abe et al,
1997), Overexpression of the OsbHLH2 gene ca
antioxidant capacity of transgenic plants in wi
al,, 2009) In addition, heterologous overexpression of the
Poncirus bHLH TF, PtrbHLH, in tobacco and lemon can
significantly enhance freezing tolerance. Further study found
that the PtrbHLH gene can bind to the promoter of the POD
gene and regulate its expression, which promotes clearance
of ROS under low temperature stress (Huang et al,, 2013)
صفحه 8:
شروع و خاتمه خواب در درختان میوه برگریز یک روند تدریجی است.
دما . دوره نوری و آب تأثیر می گذارد خواب جوانه و رها سازی با این حال .
دما عامل اصلی تأثیرگذار است (اشمیتز و همکاران . ۲۰۱۴) . به ویژه برای
درختان سیب و هلو. خواب فیزیولوژیکی و آزاد شدن جوانه های میوه به
متابولیسم . تنظیم هورمون . جذب و انتقال مواد مغذى و انتقال سيكنال
مربوط می شود. اين فرایندها با تنظیم بیان ژن در ارتباط هستند (وانك و
همکاران ۰ ۲۰۰۸؛ فوتیت و همکاران . ۲۰۱۳؛ فو و همکاران . ۲۰۱۴). بیان
بيش از حد ژن 1 ۲9۴ باعث تحمل سرما در توت فرنگی های تراریخته
در مقایسه با گروه شاهد می شود (یوان و همکاران . ۲۰۰۶ جین و
همکاران . ۲۰۰۷). در سیب . بیان بیش از حد هترولوگ ژن ۳۲۷5
(۳۵۲۵۴1) ۲8۴1 ۳۵۳516۵ نه تنها تحمل گیاه را به دمای پایین
افزایش می دهد . بلکه یک فنوتیپ حالت خواب معمولی را نشان می دهد .
که نشان مي دهد ژن ۲89۴ معکن است از نزدیک با خواب باشد
DHL TF ott}. (7-1). gun Wisniewski ناشی از
دمای پایین را به نمایش گذاشت. ۸۵۳301680۳515 تراريخته . توتون و
سیب توانستند تحمل سرما را افزایش دهند (فنگ و همکاران . ۲۰۱۲).
يافته هاى اين مطالعه نشان داد که 1۴ های 141-84 با تنظیم بیان
رونویسی ۲9۴ ممکن است در انتشار خواب در سیب نقش داشته باشند.
The start and termination of dormancy in deciduous fruit trees
isa gradual process, Temperature, photoperiod, and water affect
bud dormancy and release; however, temperature is the main
influentialfactor (Schmitz et al, 2014), especially for apple and peach
trees. Physiological dormancy and release of fruit buds are related to
‘metabolism, hormone regulation, absorption and transport of
nutrients, and signal transduction. These processes are linked to the
regulation of gene expression (Wang et al, 2008;Footitt et al, 2013; Fu
et al, 2014) Overexpression of the CBF1 gene enhanced cold
tolerance in transgenic strawberries compared with controls (Yuan et
al, 2006; tin et al, 2007) 1n apple, heterologous overexpression of the
Prunus persica CBF1 gene (PpCBF1) not only increased plant tolerance
to low temperatures but also showed a typical dormancy phenotype,
which suggested that the CBF gene may be closely related to
dormancy(Wisniewski et al, 2011) The laboratory prescreened a
HLH TF induced by low temperature. Transgenic Arabidopsis,
tobacco, and apples were able to enhance cold tolerance (Feng et al,
2012) The findings of this study indicated that the bHLH TFs may be
dormancy release in apple by regulating CBF transcripti
صفحه 9:
در اين مطالعه . ما بیان 800112141141 را تحليل كرديم
ناشى از درجه حرارت بايين در جوانه هاى كل سيب و بذرها در روند خواب
و آزاد سازی . که مرجعی برای آشکار سازی مکانیسم آزاد شدن خواب
جوانه های گل سیب در سطح مولکولی فراهم می کند.
In this study, we analyzed the expression of MdCIbHLH1
induced by low temperatures in apple flower buds and seeds
in the process of dormancy and release, which provided a
the mechanism of apple flower bud
dormancy release on a molecular level.
صفحه 10:
۲۱ ماده ی گیاهی
جوانه های گل سیب 8۵۵1" ۵0۳0658۵ Malus x
6212 ) بودند
گرفته شده از شهر 2613203009 . شهر 1911380 . استان شاندونگ در
مراحل مختلف خواب (۱۰ دسامبر ۰۲۰۱۳ ۱۲ فوریه ۰۲۰۱۳ ۶ مارس ۰۲۰۱۳
۳ مارس ۰۲۰۱۳ ۳۰ مارس ۰۲۰۱۳ آوریل
۶ ۱۳ آوریل ۳۰۱۳). يس از نمونه برداری ۰
جوانه های گل برای استخراج /80] بلافاصله در نیتروژن مایع منجمد
شدند. تجزيه و تحليل هر نوع نمونه بنج بار تکرار شد. ۲
دانه هاى سيب انتخاب شده قرار داده شد تا به مدت ۲۴ ساعت در آب
خیسانده شود
و سپس با ماسه خوب رودخانه (شن و ماسه: دانه ۰ ۱:۴) در مخلوط شدند
طبقه بندی ۴ درجه سانتیگراد. تعداد بذرهای جوانه زده هر ۱۰ روز
مشاهده و شمارش شد.
21 Plant material
Apple (Malus x domestica ‘Royal Gala’) flower buds were
taken from Xiazhang Town, Tai‘an City, Shandong Province at
different stages of dormancy (December 10, 2012, February
12, 2013, March 6, 2013, March 23, 2013, March 30, 2013, Apri
6, 2013, and April 13, 2013) After the sample was taken, the
tely frozen in liquid nitrogen for
of each type of sample was
repeated five times.
‘The chosen apple seeds were placed to soak in water for 24h
and then were mixed with fine river sand (sandseed « 4.1) at
4°C cold stratification. The number of germinated seeds was
observed and counted every 10 d.
صفحه 11:
۲ تحلیل بیوانفورماتیک
توالی اسید آمینه 1۹6161۲۱1۲41 . پروتئین مولکولی
وزن . نقطه ایزوالکتریک و شاخص پایداری بدست آمد
Proteomics Server با کمک
i(http://web.expasy.org
0 ا/. حوند آبگریزیو دلمنه غشلییبالستفادد از
Protscale
TMMM\M , (http://web.expasy.org/protscale/)
(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/)
تجزیه و تحلیلشد ساختار سومو ساختار ثانویه پروتثیرهابسه
ترتییالستناده از -ع5۷/155-1100
SOPMA , (http://swissmodel.expasy.org/)
aah iJ age pie (http://npsa-pbil.ibep.fr/)
بيلوساختدرختازف يلوثنتيكسيلىب رمتئيرهاى 116680
۷ ها لستفادد شد بسولوبرآورد فیلوژنتیکلز معیارهایهمسلیه.
پیوستول1) لستفاده شد
۷1
sequence, protein molecular
dex were obtained
with the help of Proteomics Server (http./web.expasy.org/
protparam/). The hydrophobicity and transmembrane domain
wereanalyzed using Protscale
(http /web.expasy.org/protscale/) andTMHMM.
(http /www.chs dtu dk/services/TMHMM/). The
tertiarystructure and secondary structure of the proteins
werepredicted using SWISS-MODEL (
http//swissmodelexpasy.org/) and SOPMA (http.//npsa-
philibcp.fr/), respectively. The MEGA 40 program was used to
construct phylogenetic trees for the bHLH proteins.
Neighbor-joining (NJ) distance criteria were usedfor
phylogenetic estimation.
matics an
The MdCIbHLH1 amino
of mdcl
صفحه 12:
۳ تجزیه و تحلیل بیان 1161618141۲41 در دوره های مختلف
خوابیدن
ای ace a, مار 1
لمیئیت یمن
plus
Total RNAs were extracted from different periods of apple
‘flower buds and laminated apple seeds using RNAplant plus
Reagent (Tiangen, China) First-strand DNA was synthesized
using a PrimeScript™ RT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect
Real Time) (TaKaRa, China) according to the manufacturer's
instructions.
The PCR reaction mixture contained 200 ng cDNA (Trans,
China) in a25 [iL reaction volume. For the semi-quantitative RTPCR
reactions, the numbers of reaction cycles were 28-32 Each
PCR product was analyzed with 1% agarose gel electrophoresis.
The following primers were used in semi-quantitative RTPCR.
MaCIbHLHI-F.5’-ATGGACGACAGG GAGGAC.3,
MdCIbHLH1-R. 5’.GGAGGAGGAAGAGTCCA C.3". MdActin
was control
معرف (تيانكن . جين). 6010 رشته اول سنتز شد
با استفاده از یک کیت معرف ۲۲ ۳" ۳۳۱۳۵56۳16۴ با باى كن
9 (عالی است زمان واقعی) (1312883 . چین) با توجه به تولید
کننده
دستورالعمل ها.
مخلوط واکنش ۳ حاوی ۲۰۰ نانوگرم ۲00۸18 (ترانس .
چین) در حجم واکنش ۲۵ میکرولیتر. برای RTPCR نیمه کمی
واکنش ها . تعداد چرخه های واکنش ۳۲-۲۸ بود. هر یک
محصول ۳۸ با الکتروفورز ژل آگارز ۱ مورد تجزیه و تحلیل قرار
گرفت.
از آغازگرهای زیر در ۳6 7*] نیمه کمی استفاده
5’-ATGGACGACAGG GAGGAC- :
3
-GGAGGAGGAAGAGTCTCCA
MdActin .6-3
کنترل بود
صفحه 13:
Arabidopsis thaliana J,~7 +7
CDNA. تسام طول1 10619141۲4 به ددخلک لونشد
بردار تحول 081121 حاوی پروموتر 355 21۷ و مقاومت
کانامایسین به عنوان نشانگر انتخاب. 1۷0061۳1۹1141 :355: سازه
همجوشی ۴9 وارد شد
۸۳۵1000515 ب الستفاده از روشش یب لب_نوهایحاصلدر کشت
۲ حاوی:۵ میلیگرم۰ 1-1 کاناملیسیرکاشته شدند بسیلی
بسریسییسیشتر از سه کسیاه تسراریخته هموزیگو تم ستقلاستفاده شد
The full-length MdCIbHLH1 cDNA was cloned into the
pBI121 transformation vector containing the CaMV 35S
promoter and kanamycin resistance as a selection marker.
The 35S.MdCIbHLH1.GFP fusion construct was introduced into
Arabidopsis using the floral dip method. Resultant seeds
ited on 1/2 MS culture containing 50 mg -L-1
kanamycin. Three independent homozygous transgenic
plants were used for further investi
صفحه 14:
مشخص شد که یک 71 8141-14 توسط دمای پایین ایجاد می شود.
پس از آن . ۲0080۸ تمام طول آن با استفاده از کلون شد
تکنیک 8866 به دنبال 851-03560 در شبیه سازی سیلیکون ؛ ژن
1 (-فایسرد 8841-1841 ؛ احاق80681) نامكتايى
MdCIbHLH1 OR 1 596 J,b.(EF495202.1 ou
جفت باز بود و یک پروتئین پیش بینی شده حاوی ۵۳۱ بقایای اسید آمینه
را رمزگذاری می کند (فنگ و همکاران ۰ ۲۰۱۲). با استفاده از ابزار تجزیه و
وزن مولکولی ژن : EXPASy Proteomics تحلیل توالی در سرور
57.7 ۱۵۱۵۲۱۲۲۱1 کیلو دالتون و 5.51 01 بود. باقیمانده
اسیدهای آمینه اساسی (13/5 + ۳9) ۵۴ و بقایای اسیدهای آمینه
اسیدی (ما6) + ASP ۶۴ بود. فرمول را می توان به صورت
4 2460113920117 نوشت. شاخص بی ثباتی در
محلول ۵۲/۴۹ و شاخص محلول در چربی ۷۹/۷۱ بود. شاخص کل متوسط
آب گریزی ۴۴۰.۵۴۴ بود.
بر اساس پیش بینی ساختار angi نتایج نشان داد
که پروتئین 1۷1861۳۲۷۱۲۷ عمدتا شامل 66- مارپیج و تصادفی است
ساختارهای سیم پیج دورق و محتوای رشته کسترده کمتربود:درسد
ماربيج . سيم بيج تصادفى . ورق 8 و گسترش یافته رشته ها ۰1/۲۷۳۱
۸ ۸ و ۸۱۰۷۳ بود به ترتیب.
twas found that a bHLH TF was induced by low temperatures.
Subsequently, its full-length cDNA was cloned using the
RACE technique following EST-based in silico cloning: the gene
was named MACIbHLH1 (Cold. Induced bHLH1; NCBI accession
number EF495202.1) The MdCIbHLH1 ORF was 1596 bp in length and
encoded a predicted protein containing 531 amino acid residues
(Feng etal, 2012) Using the sequence analysis tools on the ExPASy
Proteomics Server, the MACIbHLH1 gene molecular weight was 57:37
KD and the pl was 551. The basic amino acid residues (Arg - Lys) were
54 and acidic amino acid residues (Asp - Glu) were 64 The formula
could be written as C2460H3920N7280807S24.The instability index in
solution was 49.52, and the liposoluble index was 71.79. The total
average hydrophilicity index was -0544
Based on the secondary structure prediction, the results showed
that the MdCIbHIH protein mainly included G-helix and random
coil structures, the B.sheet and extended strand content was less.
The percentages of t-helix, random coil, B.sheets and extended
strands were 271%, 5838%, 358%, and 10.73%, respectively.
ee س
صفحه 15:
انا سم فلا
Pp soos BE
lars NEED
| — pce CEL
mars TE شکل ۱ درخت فیلوژنتیک
در MdCIbHLH1 لا سان سلف
LA cage na gates EL مقایسه با پروتئین های
Opa EL ۲۱۱۲۱ ساير گیاهان
iene
me
تم مسر
صفحه 16:
برای پیش بینی ساختار سوم پروتئین MACIDHLHL توالى همولوك
لل 2-9) .1304.1 را با جستجوی پایگهداده ساختار پوت"
(۳۵08) بدست آوردیم و سپس بر اساس الگوی پروتنینی. موقعیت اتم
ستون فقرات توالی بروتئين بيش بينى شده تنظيم شد برای تولید یک
مدل ساختار سوم پروتئین.
اطلاعات پیش بینی نشان داد که مدل پیش بینی و همسانی توالی الگو
۲ بود.
To predict the MdCIbHLH1 protein tertiary structure, we
obtained the homologous sequence 1an4.1.¢(29 A) by
searching the protein structure database (PDB), and then,
based on a protein template, the predicted protein sequence
backbone atom positions were adjusted to generate a
protein tertiary structure model.
Prediction information showed that the pret
template sequence homology was 34.62%.
n model and
صفحه 17:
پروتئین پیش بینی شده 1۷000610۴41۴41 حاوی یک دامنه 1٩1۲4
محافظت شده بود. علاوه بر این . درخت فیلوژنتیک مقایسه نشان داد که
(AICE1) sigs; MdCIbHLH1 . AtbHLH116 9
(۸۱6۴۶2) ۸۶۵۲۱۱۳۸۵33 تراز شده بودند.
با توجه به شباهت ژن 3۸۵6۱۲۱۲41 با کنعم۵0 زحاوظ
ژن های ۰16 ما 100611٩1841 را با گیاه شناخته شده دیگر
مقایسه کردیم ژن های Arabidopsis thaliana .asteICE
.Capsella bursapastoris
suite Populus suaveolens , Oryza sativa ديخت
يُنتيكوفيلوو مقليسه يدهاىآمينه نشازداد كه ب
10111 در مناركاد 851081 . 861681 و ۳1622
Comal acti ae نه تجا رسي عد زكتري ولبط انيت هاوه ب للق
ترمیشل از توا ایهای رو تئینیهمه حاویب کم نطقه محلفظه MULLS
مارپیج-حلقه-مایپیج بود لمشكلا) لمين تلیج ن شانمیدهد که حوزم.
عملکردی1 ۲۱01۸1۴4 1۷08 حفاظ تب لیا پروتنیهای ت16 بسه
ن ملیشگ نلشته لست
می توان استنباط کرد که 180161۲1-۲41 یک 162 است
ون شو يمياء
The predicted MdCIbHLH1 protein was found to contain a conserved
bHLH domain. In addition, the phylogenetic tree comparisons
revealed that the MdCIbHLH1, AtbHLH116 (AtICE1), and AtbHLHO33
(AtICE2) genes were aligned. Given the similarity of the MdCIbHLHt
gene with the Arabidopsis ICE genes, we compared MdCIbHLH1 with
other known plant ICE genes such as Arabidopsis thaliana, Capsella
bursapastoris, Oryza sativa, and Populus suaveolens. The phylo
genetic tree and amino acid sequence comparison showed that the
MdCIbHLH1 protein clustered within the same clade as PLICE1, PsICE1,
and PsICE2, whi ated it was theclosest relationship. In
| of protein sequences all contained a Helix-
conservative region (Fig. 1) These results suggested that
ited high conservation
Loop-Hel
the functional domain of MdCIbHLH1 ه
with ICE proteins.
It can be inferred that MdCIbHLH1 is an ICEs homologous
gene in apple.
صفحه 18:
ننایج es ani RT-PCR نشان داد که سطح بیان ۲۸۵61۳141۲41
بسیار در جمع شده بود جوانه های خفته و به تدریج در طول دوره تنظیم
می شوند
ترشح خواب بیان ژن 160>18141.841 به حداقل مقدار شکسته شدن
جوانه های گل (۲۳ مارس).
با إين حال . از شكستن جوانه هاي كل به خواب . لبه ها شروع جوانه زدن
(۶ آوریل) ۰ بیان ژن 10۲۹]141 840 افزایش یافت. سطح بیان ژن
۲1 تنظیم ناصحیح شد و در گسترش لپه در سطح پایین
حفظ می شود
مرحله (۱۳ آوریل) (شکل ۲ اين ژن 100610۲4-841 را پيشنهاد می
کند
رابطه خاصی با نگهداری و ترشح سیب داشت
MdCIbHLH1 expression levels were highly accumulated in
dormant buds and gradually down-regulated during the period
of dormancy release. MACIbHLH1 gene expression reached the
‘minimum value when flower buds broke dormancy (March 23)
However, from the flower buds breaking dormancy to cotyledons
beginning to sprout (April 6), MACIbHLH1 gene expression
increased. MdCIbHLH1 gene expression levels were downregulated
and maintained at a low level in cotyledon expansion
stage (April 13) Fig. 2). It suggested that MdCIbHLH1 gene
had certain relationship with the maintenance and release of apple
flower bud dormancy.
صفحه 19:
شکل ۲: تغییر بیان
در MdCIbHLH1
جوانه های گل سیب
جانبی در طول دوره
خواب
0
كم تا
We
0
16
صفحه 20:
yet Wo
amides ۱ ۱ از | AT) He Ba
لا :
شکل 3: تغییر
بیان
۱۸۵6۱۲۱۲۲۱1 و
00 ا
جوانه زنی بدر
سیب در فرآیند
طبقه بندی
7
Fig. 3 Expression
change of MdCIbHLH1
and germination of
apple seeds in the
stratification process
jew
صفحه 21:
سطح بیان 16161814841 نیز در روند طبقه بندی پذر مشخص شد.
دانه های سیب پس از طبقه بندی ۱۰ روز بدون جوانه زنی شدند و پس از
'طبقه بندى ۲۰ روز جوانه زدند. میزان جوانه زنی بعد از طبقه بندی برای
روز ۴۰ روز و ۵۰ روز به ترتیب ۰/۲۰ ۴۴و ۸۳ بود. نيمه كمى 1672
56 سطوح متنوعی از 1061619۲۹1141 را در بذرهای خشک نشان
داد که به تدریج با جوانه زنی بذر تنظیم شد (شکل ۳). نتایج نشان داد که
تغییرات بیان 1 .]610۲۹ ۱۷10 در طول دوره جوانه زنی بذر شبیه
تغییرات بیان روند آزاد شدن خواب جوانه گل بود. این نشان داد که
MdCIbHLH1
همچنین ممکن است در روند آزادسازی خواب بذر نقش داشته باشد.
The expression levels of MdCIbHLH1 were also characterized in the
process of seed stratification Apple seeds were ungerminated after
stratification for 10 d and began to germinate after stratification for
20d. The germination rates after stratification for 30 d, 40d, and 50d
were 20%, 44%, and 83%, respectively. Semi-quantitative RT-PCR
showed high transcript levels of MdCIbHLH! in dry seeds that were
gradually downregulated with seed germination (Fig, 3) The results
showed that the expression changes of MdCIbHLH1 during the period
of seed germination were similar to the expression changes of the
flower bud dormancy release process. This indicated that MdCIbHLH1
might also be involved in the process of seed dormancy release,
صفحه 22:
برای توصیف بیشتر عملکردهای ژن ۰۲۸0۱9۱۷1۸41
سازه ای حاوی ۱0۱۲٩1141 که توسط 355 0۵10۷ رانده می
شود
پروموتر از نظر ژتنیکی به ۸۵۳20]61005/5 تبدیل شد. سه از خطوط
تراریخته هموزیگوت . ۰12 1] و 13 استفاده شد تحقیقات بیشتر
میزان جوانه زتی بذر تراريخته . اندزه و میزان کامل آن اندازه گیری شد.
بیان بیش از حد میزان جوانه زنی بذر ۸0۱۲۱1۲41
۸۵۲۵۵100055 به طور معنی داری بود پایین تر از نوع وحشی , و دانه
ها خرد شدند (شکل (F
و شکل ۵. اين نتایج بیشتر نشان داد که 1006181۹141 ممکن است
در خواب تأثیر بگذارد.
To characterize further the functions of the MdCIbHLH1 gene,
a construct containing MdCIbHLH1 driven by the CaMV 355
promoter was genetically transformed into Arabidopsis. Three
homozygous transgenic lines, L1, 12, and L3, were used for
further investigation. The transgenic seed germination rate, size,
and the full extent were measured. Overexpression of the
MdCIbHLH1 Arabidopsis seed germination rate was significantly
lower than the wild type, and seeds were shriveled (Fig. 4
and Fig. 5) These results further demonstrated that
MACIbHLH1 might affect dormancy.
صفحه 23:
شکل 4 میزان جوانه زنی
55م 8361 بذر در
1 تراريخته
۰ از نوع وحشی :۷۷۲
خطوظ رایبخته :13 و ۱2
Arabidopsis.
fie. + سس
o 1 2 3 4 و
Time/d
5
§
3
; os
Fig. 4The seed
germination rate in
MdCIbHLHT transgenic
Arabidopsis
WT. Wild-type; L1, L2 and
13, Transgenic
Arabidopsis\ines
صفحه 24:
در گیاهان . پروتین 10141 برای مدت طولانی مورد بررسی قرار گرفته است.
مطالعات روی گونه های مختلف نشان داده است که پروتئین های ۵1۸114 تقش
مهمی در تحمل تنش گیاه دارند. با اين وجود . مکانیسم مولکولی پروتئین ۱14
در مقاومت به سرما در درختان میوه چند ساله روشن نیست. در این مطالعه . تجزيه
و تحلیل اطلاعات بيولوزيكى بر روى فاكتور رونويسى . 8141-14
1 که توسط دمای پایین ایجاد می شود. انجام شد (68 ۴609
2 ..21). این مطالعه نشان داد که 610۲۹۱۴۹1 1/10 از همان دامته 014114
محافظت شده مانند سایر فاکتورهای روتویسی 9۲1۴4 برخوردار است و همسانی
بالایی را با سایر ژن های 162 گیاهی شناخته شده ناشی از دماهای پایین نشان می
دهد. در سال ۰۲۰۱۰ توالی ژنوم سیب تکمیل شد و مشخص شد که ژنوم آن پیچیده
تر از آاییدوپسیس است (ولاسکو و همکاران .۲۰۱۰ مطالعات قبلی همچنین نشان
داده است که ژن 16/1۳1۸1۳۹1 پیچیده تر از ژن های 162 در
۵۳۵180055 است (۴۵۴9 و همکاران ۰ ۲۰۱۲. در . Arabidopsis
1 می تواند به هر چهار سابت شناسایی 1۷0۷6 موجود در پروموتر ژن
۸*03 متصل شود . و نفش 11۷62 قوی ترین نشان داده شد.
(۱۳0۵5۵۳0۷/) و همکاران . ۲۰۰۳). با این حال ۰ 186161۲۱۲41 فقط به
پروموتر 81۷64 در سیب متصل می شود (فنگ و همکاران , ۳۰۱۲). اين ممکن
است با حفاظت ناقص بین 10۱8۱۹1۲41 و ۸6165 در ساختار ژن توضیح
داده شود.
و مکانیسم های تنظیم
{mn plants, BHLM proteins have been investigated for a long time, Studies of
different species have indicated that BHLH proteins play an important role in
plant stress tolerance. Nevertheless, the molecular mechanism of bHLH protein
incold resistance of perennial fruit trees isnot clear. In this study, biological
Information analysis was carried out on the bMLH transcription factor,
[MaCIbHLH, which s induced by low temperatures (Feng et al, 2012) This
study showed that MdCIbHLH1 had the same conserved bHLH domain as other
HLH transcription factors,and it exhibited high homology with other known
plant ICE genes induced by low temperatures. In 2010, apple genome
sequencing
was completed and revealed that its genome was more complex than
‘Arabidopsis (Velasco etal, 2010) Previous studies have also found that the
[MACIbHLH1 gene is more complex than ICE genes in Arabidopsis (Feng et al,
2012) In Arabidopsis, AICE1 can bind to all four MYC recognition sites present
Inthe promoter of the AtCBF3 gene, and the role of MYC2 was shown tobe the
strongest (Chinnusamy et al, 2003) However, MACIbHLH! only binds to the
MYC4 promoter in apple (Feng et al, 2012) This may be explained by an
Incomplete conservation between MdCIbHLMT and the AtICES in gene structure
and regulation mechanisms.
21
صفحه 25:
Fig. 5 The seed phenotype in
MdCIbHLH1 transgenic
Arabidopsis
شکل ۵ فنوتیه
صفحه 26:
2 و 6/202) و نسنتر با کاتابیلسم ۸8۸( ۸8۸۱
۰۷۶09 ۱۱6۴۶06 و 70722 6۷) مروج ,لما همچنبومیتولند ناحيه
يروموتر دو ينها !0 (681 و 468) متصرشود تابيازرونويسيو تركيب
بسعدیبا تسجزیهآنهارا تسنظیمکسنداز 6۸ و ABA ولیک نترلحولنه زنوبستر
06 و همکایلن ۲۰۰۷). بسعدا . محققازینهایهدفپ لییبست5 ۴1 را بالستفاده
از تسیلشه ۴۸۸/۴ و تسیلشه نیمورد تسجزیه و تحلیلقرار دادن
نتایج نشان داد که ۴۱15 همچنین می تواند به فاکتورهای رونویسی مرتبط با هورمون
.از جمله ۰81001 18 ۰۵۴ ۰۸۵8۱5 ۵813 و 821[ متصل شود . که در
تنظیم مسیرهای سیگنالینگ اسید آیسیزیک , اکسین .پراسینوستروئید و سید
جاسمونيك شركت مى كنند تا بر جوانه زنى بذر تأثير بكذارند 019 و همكاران . ٠
از آنجا كه نور مى تواند از طریق فاکتور رونویسی ۳۱15 81841-14. خواب بذر
را تنظيم كند . ممكن است 0106150141141 نيز در أزاد شدن خواب دانه هاى سيب
و جوانه هاى كل نقش داشته باشد. با تجزيه و تحلیل بیان 84061541-841 در دانه
هاى سيب و جوانه هاى كل در دوره هاى مختلف . نتايج نشان داد كه
2111-12 در روند آزادسازى خواب جوانه ها و دانه هاى كل سيب نقش دارد.
علاوه بر اين . آزمايش جوانه زنى بذرهاى تراريخته 817810010515 بيشتر نشان
داد كه 0012841-841 بر روند خواب تأثير مى كذارد. با اين حال . بر خلاف
بذرهای طبقه بندی , بیان 1۷6418۲41141 در مرحله لات آزاد شدن خواب جوانه
كل به اوج خود رسيد. اين ممكن است به دليل يك بديده سرد اواخر بهار باشد كم
اغلب در اواخر مارس تا وایلآوریل ظاهر می شود.افزایش بیان ۲۸۵19۴111
منجر به بهبود جوانه های گل و دیگر مقاومت به سرما در بافت جوان می شود.
GA30x2, and GAZ0x2) and theABA synthesis or catabolism gene (ABA, NCEDS,
[NCEDS, and CYP707A2) promoters, but can also bind to the promoter region of
two DELLA genes (GAl and RGA) to regulate their transcriptional expression
and subsequent synthesis or decomposition of GA andABA to control seed
‘germination (Oh et al, 2007) Later, researchers analyzed PILS downstream
target genes using CHIP-chip and gene chip technology.
‘The results showed that PLS can also bind to hormonerelated transcription
factors, including ABI3, ABIS, ARF18, BIM, and JAZ1, participating in
regulation of the abscisic acid, auxin, brassinosteroid, and jasmonic acid
signaling pathways to affect seed germination (Oh et al, 2009) Since light can
regulate seed dormancy through the biLM transcription factor PILS,
[MACIbHLH1 may also be involved in dormancy release of apple seeds a
flower buds. By analyzing MdCIbHLH1 expression in apple seeds and flower
bbuds in different periods, the results showed that MdCIbHLH was involved in
the dormancy release process of apple flower buds and seeds In addition, the
germination test of transgenic Arabidopsis seeds further showed that
[MACIbHLH1 affected the process of dormancy. However, unlike stratification
seeds, MUCIbHLH1 expression peaked at the lat stage of flower bud dormancy
release This may be due toa late spring coldness phenomenon often
appearing atthe end of March to early April The increased expression of
[MaCIbHLHT is conducive to improve flower buds and other young tissue cold
resistance.
23 ar
صفحه 27:
كاملاً مشهور است که دما . تور و هورمون ها از عوامل اصلى موثر در جوانه زنى بذر
اهستند. در شرايط دماى پایین. ژن های بیوسنتز 6/۵ ۰ ۵66۲۰0
۸66۵2002 و ۵6668۵301 تنظیم می شوند و ژن متابولیسم تجزیه 68
(886/820»2) تنظيم مى شود تا محتواى 6488 فعال در دنه های
821000515 افزايش يابد . بنابراين كمك مى كند. به جواته زنى
(۷۵۳9۵۸0>1۱3 و همکاران. ۲۰۰۴ دانه هاى سيب براى جوانه زدن بايد دوره
مشخصى از طبقه بندى دماى بايين را تجربه كنند. با اين حال . مكانيسم طبقه بندى
برای شکستن خواب هنوز نامشخص است. ييشنهاد شده است كه محتواى 623 و
687 در دنه هاى سيب لمينيت افزايش يافته است كه با زمان جوانه زنى بذور
اسازكار يود.
اين نشان داد كه 68:3 و 687 نقش مهمى در شكستن خواب و تقوبت جوانه زنی
بذر دارتد (2013 ..21 6۶ ۵اوط 06: 2014 ..۵۱ 6۶ ۴۱3۲22۵۱
تجزیه و تحلیل اولیه پروموترهای ژن های ABA 5 GA 99 سیب نشان داد که
پروموتر حاوی عناصر متصل کننده فاکتور رونوبسی ۵٩11 معمولی (جعبه ع و
جعبه 63) است. مکانیسم های استنباطی مولکولی 10611۹1۲11 که در
خواب جوانه سیب و دنه نقش دارد. ممکن است به این دلیل باشد که می تواند به
پروموتر ژن های سنتز 48/8 با 63۸ متصل شود . محتوای 66 با ۸8۸ درون زا
را در جوانه های كل يا بذر تنظيم كند . در نتيجه جوانه کل با آزد شدن خواب بذر
فنوتیپ کوچک شده دانه های تراربخته ۵۲۵180۳515 نیز ممکن است به دلیل
تغییرات ناشى از 626 يا 884 درون زا باشد.
tis well known that temperature, light, and hormones are key factors that
affect seed germination. Under low temperature condition, the GA
biosynthesis genes (AtGAZ00x1, AtGA200x2, and AtGA3ox1) are up-regulated,
and the GA decomposition metabolism gene (AtGAZ0x2) is down-regulated so
that the content of active GAs within Arabidopsis seeds is increased, thus
contributing to germination (Yamauchi et al, 2004) Apple seeds must undergo
a certain period of low temperature stratification to germinate However, the
‘mechanism of stratification to break dormancy is still unclear. It has been
suggested that the content of GA3 and GA7 in laminated apple seeds is
Increased, which was consistent with the time of seed germination.
‘This showed that GA3 and GA7 play an important ole in breaking dormancy
and promoting seed germination (De bska et al, 2013; El-Yazal et al, 2014).
Preliminary analysis ofthe promoters of GA and ABA genes in apple showed
that the promoter contained typical bHLM transcription factor binding
‘elements (E-box and G-box) The inferred molecular mechanisms of
involved in apple bud and seed dormancy release may be because تالز قال
it can bind to the promoter of ABA or GA synthesis genes, regulating the
content of endogenous GA or ABA in flower buds or seeds, thereby affecting
the flower bud or seed dormancy release. The shrunken phenotype of,
transgenic Arabidopsis seeds may also be due to changes caused by
endogenous GA or ABA.
24
صفحه 28:
در حال حاضر . تحقیقات در مورد خواب و جوانه زنیانجام شده است
عمدتا بر اساس گیاهان مدل کم عمق خواب . مانند ۸۳۵100۳515
11202 با برنج است. اين نمی تواندبه طور کامل گیاهان چوبی را که
خواب عمیق دارند استفاده کند. خواب بذر گیاهان چوبی با بذرهای بوته
مدل متفاوت است. در این مطالعه نشان داده شد که ۲۸۵61۳1۸1۳1
نقش مهمن در تنظیم خواب و آزاد شدن دانه های سیب و جوانه های سیب
دارد. این یک مبنای نظری برای مطالعه بیشتر در مورد مکانیسم خواب
ميوه و توسعه اقدامات موثر برای کشت درختان میوه ایجاد کرد.
At present, the research on dormancy and germination has
been mainly based on dormancy shallow model plants, such
as Arabidopsis thaliana or rice. This cannot completely
represent the woody plants that employ deep dormancy. The
seed dormancy of woody plants is different from model plant
seeds. In this study, MdCIbHLH1 was shown to play an
important role in regulation of dormancy and releast
apple seeds and apple buds. It established a theoretical
foundation for further study on the mechanisms of fruit
dormancy and developing effective fruit trees cultivation
measures.
صفحه 29:
این از توسط بنیدملیعلوم طبیمی چین (۳۱1۷1۹۴۶) + رنه بای This work was supported by National Natural Science
محتقان ۲1۱39[13009 و تیم تحقیقاتی نوآورانه در دانشگاه Foundation of China (31171946), Program for Changjiang
Scholars and Innovative Research Team in University پشتیبانی شد. )18۲1155(
)۱871155(
صفحه 30:
REN Yiran .ZHAO Qiang .ZHAO
«YU Chunxiang , Xianyan .HAO Yujin
آزمایشگاه ملی کلید زیست شناسی گیاهان زراعی . مرکز
تحقیقات ملی مهندسی و فناوری سیب . دانشکده علوم و
» مهندسی باغبانی . دانشگاه کشاورزی شاندونگ . تایان
شاندونگ ۰۲۷۱۰۱۸ چین دریافت شده در ۷ دسامبر ۲۰۱۵؛
دریافت شده در فرم اصلاح شده ۲۰ ژانویه ۲۰۱۶ ؛ پذیرفته شده در
۲۰۱۶ مارس ۲۰۱۶ آنلاین در دسترس است ۱۴ ژوئن ١
, ZHAO Qiang, ZHAO Xianyan, HAO Yujin, and YOU
Chunxiang
National Key Laboratory of Crop Biology, National Research
Center for Apple Engineering and Technology, College of
Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural
University, Tai‘an, Shandong 271018, China Received 7
December 2015; Received in revised form 20 January 2016;
Accepted 1 March 2016 Available online 14 June 2016
صفحه 31:
۱ 5
Hosokawa .D
_»MYB homologs , Arabidopsis MYC: Shinozaki. K..1997
بیان ژن تنظیم شده توسط خشكى و أبسيزيك اسيد. 9. ©0110 الع ماه
ع
Bailey. P.C., Martin. C...Toledo-Ortiz. G.. Quail. P.H..Huq.E..
Heim. M.A
به روزیسلنیرمورد عاملسلی ونییسیاپپیج حلفه - ملیبیج 1/6]551183۶: 8.2003
“Arabidopsis thaliana. Plant Cell 15: 2497-2502 خاتواده نی در
Carretero-Paulet.L..Galstyan.A...Roig-Villanova. 1
Martinez-Garcia,J.F
Bilbao-Castro.J.R.. Robertson. D.L..2010 طبت ب دودر زینو
تجزيه و تحليل تكاسلى خانواده 9141-8 از عوامل رونويسى در - سايبرز . اشگاه داش
امه سور . سرنم. غزه. و جلبكها -1898 :3ك1. أوأوترا8 Plant
212
Chinnusamy. V.. Ohta. M..Kanrar.S..Lee.B.H..Hong.X..
Agarwal. M..Zhu
J-K. .2003. ICEL. تستظیمکسننه رونپیسی و لنجناد شاشماز سرما
Arabidopsis. Genes Dev .17: 1043-1054 تصل در
de Pater .S. .Pham .K. .Memelink .J. .Kijne .J. .1997. RAP-
Sted
همولوک پروتنین 8 مان ۰18۷ كه به تفوش توالى جعبه © متصل مى شود. ككياه
مول بيول . 86 196-195
‘Abe, H, Yamaguehi-Shinozaki, K, Urao, T, lwasakl, T, Hosokawa, D,
Shinozaki, K, 1997. Role of Arabidopsis MYC and MYB homologs in
rought- and abscisic acid-regulated gene expression. Plant Cell Online, 8.
159-1068
Bailey, PC, Martin, C, Toledo-Ortiz, G, Quail, PM. Hug, E, Heim, MA,
Weisshaar,B, 2003, Update on the basic helix-loop-helix transcription factor
‘gene family in Arabidopsis thaliana. Plant Cell, 5. 2497-2502.
Bilbao-Castro, 1R, Robertson, DL, 2010, Genome-wide classification a
evolutionary analysis of the bHLM family of transcription factors in
‘Arabidopsis, poplar, rice, moss, and algae Plant Physiol, 153. 1398-1412
CChinowsamy, V, Ohta, M, Kanrar,.,Lee, BM, Hong, X, Agarwal, M.,Zhu,
4K, 2003, ICE1. A regulator of cold-induced transcriptome and freezing
tolerance in Arabidopsis. Genes Dev, 17. 1043-1054.
de Pater, S, Pham, K, Memelink, 1, Kine, 1, 1997. RAP-1 is an Arabidopsis
[MYC-Like R protein homologue, that binds to G-box sequence motifs. Plant
Mol Biol, 34. 169-174.
28 a
صفحه 32:
De.bska .K. .Krasuska .U. .Budnicka .K. .Bogatek .R..
De bska, K, Krasuska, U, Budnicka, K, Bogatek, R, Gniazdowska, A, 2013 Gniazdowska .A. .2013
Dormancy removal of apple seeds by cold stratification is associated with حذف خواب پذر سیب توسط طبقهبندی سردا هعرا است
fluctuation in #202, NO production and protein carbonylation level 4 Plant توسان در ۰۶202 تولید 0و سطح کربوتلاسیونپروتئین - ساييرز . باشكاه دائش ككياه.
Physiol, 170. 480-488. ۳۸۸-۲۸۰:۱۷۰ فیزیول,
EL-Yazal. S.A.S..Rady.M.M..2014 ,۸۵:5۰ :8-22۵1 شکسترفریب
ELYazal, MAS, EL-Vazal, SAS, Rady, MM, 2014 Exogenous
ia
dormancybreaking مواد باعث تغيير مثبت فيتو هورمونهاى درون زا و آمينو مى شوند
substances positively change endogenous phytohormones and amino رشد كياه. REGUL Co اسيدها در حين انتشار خواب در درختان
acids during dormancy release in ‘Anna’ apple trees Plant Growth Regul, ۳
m.211-220
sk Feller.A.. Machemer. K..Braun.E.L..Grotewold,E..2011
Feller, A, Machemer, K, Braun, EL, Grotewold, E, 2011. Evolutionary and 6
تحليل مقايسه اى عوامل رونويسى كياء 841/8 و لاط كياه
comparative analysis of MYB and BHLH plant transcription factors. Plant : 7 ع سه
3,66, 94-116.
HAP, 55 قل هبك
X.M. .Zhao .Q. .Zhao .L.L. .Qiao .¥. ألا
Feng, XM, Zhao, Q, Zhao, LL, Qiao, ¥, Xie, XB, Li, WF, Hao, ¥, 2012, ‘Hao .¥J. .2012
‘The cold-induced basic helix loop-hellx transcription factor gene ون فاكتور رونويسى بايه مارييج حلقه -ماربيج ناشى از سوم
[MACIbHLH1 encodes an ICE-like proteinin apple, BMC Plant Biol, 12: MG INE تمه ۳8 در
FootttS, Huang, Clay, HA, Mead, A, Finch. Savage, WE, 2012 Footitt .S. Huang .Z. .Clay .H.A. .Mead .A. .Finch-
Temperature, light and nitrate sensing coordinate Arabidopsis seed dormancy Savage .W.E, .2013
cycling, resulting in winter and summer annual phenotypes Pant 6 سنجش دما. نو و لترات خواب خواب بذ ۵۳۵81055 هماهنگ مي كند
1003-1015 Fiedrichsen, OM, 74 دوجرخه سوارى. در تتيجه فنوتيب هاى سالاته زصستان و تاستان.کارخانه
TDM guia mace
صفحه 33:
Friedrichsen. D.M..Nemhauser.J..Muramitsu.T..Maloof.J.N.
‘Alonso.J.. Ecker
J.R. Furuya .M. \Chory J. 2002 سه براییاسترنی افو الیل
زن هاى ياسخ فاكتورهاى رونويسى قلمداد شده 1484 را مزگذاریمیکنند
رشد طبيعى زنتيك ٠ 0167 3587-100
Fu.LZ..Shen.H.L..Zou. L.R..Chen.L..Wen.J.H..2014 بسيشرقت
تسحقيقات
غواب طبيعى درغت ميوه بركريز. ميوه هاى شعالى : 1-]. ابه زان جيني
1682 شاسليي Fursova. 0.V., Pogorelko.G.V., Tarasov. V.A..2009
a
زن دركير در سازكارى با سرما كه تحمل انجماد را در آن تعيين مى كند
11-44 54 5أدم ه00 1طدمه ين thaliana
Heim .M.A. .Jakoby .M. .Werber .M. .Martin .C. .
-Weisshaar .B. .Bailey .P.C
۲۰۰۳ خاناهفاتور اصلیرونویسی مارپیج حلقه - ماربيج در كياهان: 8
مطالعه كسترده زنوم در مورد ساختار بروتنين و تنوع عملكردى - ساييرز , باشكاه دانش مول بيول
Evol .20: 735-747
ass OF bt pote Hu. ¥.. Jiang. L..Wang. F..Yu.D..2013 تتظیممی
as
فاکتوراتصال بان >-تکرار | فاكتور اتصال 0861 فاكتور ١ آبشارو
Arabidopsis. Plant Cell Online .25: 2907-2924 jo sux! Jun
Friedrichsen, D.M, Nemhauser, 1, Muramitsu,T., Maloof, 1N. Alonso, J, Ecker,
AR, Furuya, M., Chory, J, 2002 Three redundant brassinosteroid early
response genes encode putative bHLM transcription factors required for
‘normal growth. Genetics, 162. 1445-1456
Fu, LZ, Shen, HL, Zou, LR, Chen, L, Wen, JM, 2014 Research progress
of natural dormancy of deciduous fruit tree. Northern Fruits, 1-3. (in Chinese)
Fursova, 0.V, Pogorelko, GV, Tarasov, V.A, 2008, Identification of ICE2, a
gene involved in cold acclimation which determines freezing tolerance in
‘Arabidopsis thaliana. Gene, 429. 98-103,
Heim, MA, Jakoby, M., Werber, M, Martin, , Weisshaar,B, Bailey, PC,
2003 The basic helix-loop-hellx transcription factor family in plants. A
genome-wide study of protein structure and functional diversity. Mol Biol
Evol, 20, 735-747.
Hu, ¥, Jiang, L, Wang, F, Yu, ,, 2013. Jasmonate regulates the inducer of
(CBF expression-<-repeat binding factor DRE binding factor1 cascade and
froezing tolerance in Arabidopsis Plant Cell Online, 25. 2907-2824.
صفحه 34:
شرت مومت من ۲۰[
ایبیج حلفه اصمادییج
عامل Poncirus trifoliata 1. PtrbHLH « uu9i9,
تحمل سرما را ایجاد می کند
و مهار پراکسیدیدروژن با واسطه پراکسیداز را تعدیل می
کند. گیاه
فیزیول , 162: 1194-1178
Muang, xS., Wang, W, Zhang, Q Liu, JM, 2013. A basic helix-loop-helix
transcription factor, PrbHLM, of Poncirus trifoliata confers cold tolerance
and modulates peroxidase.mediated scavenging of hydrogen peroxide. Plant
Physiol, 162. 1178-1194. Jin, W.M., Dong. J.. Yin. S.P.. Yan. A.L.. Chen, M.X.«
7 ن1 ۲8۴ تراریختم
۸۵ تحمل انجماد را افزابش می دهد. 3
Jing, Dong. Yin,SP, Yan, AL, عمو اجن :2007 ,نلا مع transgenic eet Joey ae er
strawberry and increase freezing tolerance. Acta Botanica Boreali- eee
occidentalia سینیکا , 27: 227-223. (به زبان چینی)
Kidokoro « S. , Maruyama « K. . Nakashima « K. « بعد ب م
mura « Y. . Narusaka « Y. « Shinwari
Z.K. « Osakabe « Y. « Fujita « Y. « Mizoi «J. «
Kidokoro,$, Maruyama, K, Nakashima, K, Imura, ¥, Narusaka, ¥,Shinwari,
Re د اح ا
DREB1 expression under circadian control in Arabidopsis. Plant Physiol, 151. منفیتنظیم می PIF7 e9 Soir oJilaiotole .K. + 008.
02 Arabidopsis. بیان 08881 تحت کنترل شبانه روزى در
:Plant Physiol . 151
Lee, CM, Thomashow, MF, 2012 Photoperiodic regulation of the C-repeat "2057-2046
binding factor (CBF) cold acclimation pathway and freezing tolerance in
‘Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sei USA, 109. 15054-15059, در راخ تون
دویه تکرار
فاكثور اتصال (68۴) مسیر سازگاری با سرما و تحمل بخ
زدگی در
Arabidopsis thaliana. Proc Nat! Acad Sci USA.
31 la يي =
صفحه 35:
Lee.S..Lee.S.. Yang, K.Y..Kim. ¥.M.,Park.S.Y..Kim. S.Y.. Soh.
Lee, 5, Lee, $, Vang, KY, Kim, ¥.M, Park, SY, Kim, S¥, Soh, MS, 2006. M.S..2006
Overexpression of PRE1 and its homologous genes activates می Jusl, gibberellindependent . بیان بیش از حد ۳۸81 وژن های ممولوک آن
sibberellindependent کند
responses in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol, 47 391-00 Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol .47: 591- jot پاسخ
‘600
0b, E, Kang, H, Yamaguchi, S, Park, 1, Lee, D, Kamiya, Y, Choi, G, 2008, Oh.E..Kang. H.. Yamaguchi.S..Park,J..Lee. D.. Kamiya. .
Genome-wide analysis of genes targeted by PHYTOCHROME Choi. G..2009
INTERACTING FACTOR 3-LIKES during seed germination in Arabidopsis: PHYTOCHROME vias تجزیه و تحلیل ژن های کسترده ژن های مورد
Plant Cell, 21. 403-418, Arabidopsis در ji 35 sige Jyh jo LIKES ۳ فکتورتعملی
Plant Cell .21: 403-419
Ob, E, Kim, J, Park, E, Kim, 11, Kang, C, Choi, G, 2004. PIS, a 1
۳15 ۰3 جی..۲۰۰۲: ge eS Te eh . يارك . اى. ٠ كيم . جى chee!
jtochrome- interacting basic helix-loop-helix protein, isa key negative : : ! 7
يروتثين بابه ماربيج حلقه-ماربيج كه با فیتوکروم تعامل دار . یک نکته منفی کلیدی است. ‘ey neg تا phy 9 ap
regulator of seed germination in Arabidopsis thaliana Plant Cell, 16. (hiv Adak jjgle-Arabidopsle 110311303 زتی بذر در ales ot let
3085-3058 Plant Cell. 16
۳۵۵
ik, 1, Chol, G, 2007. PIS,
‘a phytochrome-interacting bHLH protein, regulates gibberellin
Ob, E, Yamaguchi, , Hu, Yusuke, , Jung, 8:
لو ان يرجي لو ههور پوسلکه ده پوتک یدبک لق جو جد ان
"PLS
responsiveness 5000 رد 2
یک HLH oy متفابل فيتوكروم . ياسع دهى به جيبرلين را تنظيع م
سام و binding directly to the GAl and RGA promotersin Arabidopseseeds. را
lant Cel 18. 1192-1208 Plant Cell 19: 1192-1208
Schmitz, 1D, Guédon,¥, Herter, FG, Leite, GB, Lauri PE, 2014 Exploring Schmitz.J.D..Guédon. ¥. Herter. F.G..Leite.G.B...Lauri.P.E..
2014
bbud dormancy completion with a combined architectural and phenological ot
تکمیل خواب جواه با یک ترکیب معماری و فنولوزیکی
صفحه 36:
تجزیه و تعلیل: مورد درختان سیب در شرایط متضاد دمای زمستان - سایپرز .
باشگاه دانش
Am J Bot .101: 398-407
Smolen. G.A.. Pawlowski. L.. Wilensky.S.E..Bender.
2م تزهاوفلب
فاكتور اصلى رونويسى ماربيج حلقه - ماربيج 8.5162 زنهای پاسخ دهنده به
Arabidopsis 531, 5. 201 فعال مى كند - زُنتيك . 121: 1758-1558
R. .Zharkikh .A. .Affourtit .J. .Dhingra .A. ولاسکو..
-Cestaro .A. .Kalyanaraman
Malusy ial. ps3 A. .Chu .V.T. .2010
domestica Borkh.). Nat Genet .42: 833-839
Wang. LR..LiZ.X.. Chang. M.H..2008 بيشرفت حقيقدر
مورد خولب
فیزیولوژی درخت میوه برگریز. -2657 :۰36 J Anhui Agri Sci
2659 )4 زبان چینی)
Wisniewski. M..Norelli.J.. Bassett. C..Artlip.T..
Macarisin.D..2011. Ectopic
os (Prunus persica) gs CBF بیان یک عامل رونوبسی
domestica). < 5ل/383) منجر به خواب کوتاه ناشی از روز کوتاه و
افزايش مقاومت در برابر سرما 971-983 :233 . 813058
analysis. The case of apple trees in contrasting winter temperature conditions.
‘Am J Bot, 101. 388-407.
‘Smolen, GA, Pawlowski, L,Wilensky, SE, Bender, 1, 2002 Dominant alleles
of the basic helix loop-hellx transcription factor ATR2 activate
stressresponsive genes in Arabidopsis Genetics, 161. 1235-1246
Velasco, R, Zharkikh, A, Affourtit, J, Dhingra, A, Cestaro, A, Kalyanaraman,
‘A, Chu, VT, 2010, The genome of the domesticated apple (Malus x
domestica Bork) Nat Genet, 42. 833-838,
Wang, LR, Li,2X, Chang, MM, 2008 Research advance of dormancy
physiology of deciduous fruit tree J Anhui Agri Sci, 36. 2657-2659.(in Chinese)
Wisniewski, M, Norelli,, Bassett, C, Artlip, Z, Macarisin, D., 2011. Ectopic
‘expression of a novel peach (Prunus persica) CBF transcription factor in
apple (Malus x domestica) resultsin short-day induced dormancy and
Increased cold hardiness. Planta, 233, 971-983.
صفحه 37:
۱ A..Hanada.A..Kamiya.
.¥..Yamaguchi
4 .5 قسعلارساییمسیرهاوسوستتزو پباسخ. يبط
دماى يابين در هنگام آغشته سازی دنه های 800211303 Arabidopsis سلول LS
0 a
Yin. ¥..Vafeados. D..Tao. ¥.. Yoshida. S..Asami.T..Chory.J..
2005. Anew
كروهى از عوامل رونويسى واسطه زن تنظيم شده با بازينواسترونيد ا
بيان در 860100515]ه سلول . 17١ 785-115
Yuan.W.F..Yin.S.P..Jin. W.M..Xu. K..Gao.G.Z..2006.
‘aku Agrobacterium
تبديل توت فرنكى بازن فاكتور رونويسى .8151© - ساييرز . باشگاه دانش 8101 [.
۴-۳ به زان چینی)
ازانو. مول.. وانك . حون شان . دبليو . فن . جى.جى. .كوآنك . جف . وو كدق.
3 .لكلا .نا . ...21.6860 .0190.100.6..418. الفا وجا سمونا
تنظيم كننده هاى سيكالينى 80381162 و فعل و اتفعالات فيزيكى آنها با ۲۵۱662
اثر تحمل به سرما ناشى از متیل جاسمونات در میوه موز - سايبرز . باشكاه دانش سلول گیاه
rece re
K. .XU.Y.Y. 2009 چینک 250 .J. .Li.F..Wang
عامل رونويسى از برتج وحشى (080141842) تحمل را بهبود می بخشد.
استرس تمکی واسمزی در ۸۳۵5180۴515 - سایپرز. باشگاه دنش , J Plant Physiol
1296-1306 :166
Yamauchi, ¥, Ogawa, M, Kuwahara, A, Hanada, A, Kamiya, ¥, Yamaguchi,
5, 2004 Activation of gibherellin biosynthesis and response pathways by
low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds. Plant Cell,
16,367-378
Yin, , Vafeados,D, Tao, ¥, Yoshida, S, Asami, ., Chory, 1, 2005. Anew
class of transcription factors mediates brassinosteroid regulated gene
expression in Arabidopsis Cell, 120.249-259,
Yuan,WEF, Yin, SP, JinJWM, Xu, K, Gao, G2, 2006, Agrobacterium mediated
transformation of strawberry with transcription factor CBF1 gene. 1 Biol,
23,37-40 (in Chinese)
Zhao, ML, Wang, JM, Shan, W, Fan, 1G, Kuang, LF, Wu, KQ, Li, X!
‘Chen, WX, He, FY. Chen, JY. Lu, WJ, 2013. Induction of jasmonate
signalling regulators MaMYC2s and their physical interactions with MalCE1
in methyl jasmonate. induced chilling tolerance in banana fruit Plant Cell
Environ, 36 30-51.
Zhou, 4. Li, F, Wang,4L, Ma, ¥, Chong, K, Xu, VY, 2008 Basic helix-loophelix
transcription factor from wild rice (OrbHLH2) improves tolerance
to salt-and osmotic stress in Arabidopsis J Plant Physiol, 166, 1296-1306
= oF
صفحه 38: