فیزیولوژی درختان میوه

فیزیولوژی درختان میوه

اسلاید 1: فیزیولوژی درختان میوه* استاد فتوحی قزوینی

اسلاید 2: ای خدا، ای فضل تو حاجت روا با تو یاد هیچکس نبود روا بی عنایات حق و خاصان حقگر ملک باشد سیاهستش ورق قطره دانش که بخشیدی ز پیشمتصل گردان به دریاهای خویش قطره علمست اندر جان منوارهانش از هوا و زخاک تن

اسلاید 3: 1) مقدمه2) رشد و نمو درختان ميوه ( اندامهای هوايی و زيرزميني)3) توليد، انتقال و توزيع کربوهيدراتها4) فيزيولوژی پيوند و تئوريهای مربوط به اثر متقابل پايه و پيوندک5)نقش آب6) گل انگيزی7) نونهالي و گلدهي8)تشکيل ميوه و گرده افشانی، بررسی علل سال آوری درختان ميوه9) تشکيل ميوه و نقش هورمونها در آن10) مکانيسم تنک کردن شيميايی گل و ميوه و ريزش ميوه هااندازه درختان و موضوعات پيری، دوره استراحت و مقاومت زمستانه درختان ميوه، تئوريهای مربوط به اثر غلبه جوانه انتهايی

اسلاید 4: منابع اصلی 1- کتاب فيزيولوژی درختان ميوه مناطق معتدله اثر Faust ترجمه دکتر طلايی يا دکتر غلامی2- مقالات تحليلی مرتبط با سرفصل درس فيزيولوژی درختان منابع کمکی برای مطالعه دانشجويان1- کتاب رشد و نمو گياهیدکتر لاهوتی2- رشد و نمودکتر قربانلی3- ميوه کاریدکتر رسولزادگان4- فيزيولوژی گلدهی و تشکيل ميوه دکتر لسانی5- تشکيل ميوهدکتر راحمی6- Plant Growth and Development, by: L.M. Srivastava Published Elsevier 2002

اسلاید 5: رب ادخلنی مدخل صدق و اخرجنی مخرج صدق و اجعل لی من لدنک سلطانا نصیرابارلها مرا همیشه به هر جا روم به قدم صدق داخل و به قدم صدق خارج گردان و به من از جانب خود حجت روشنی که دائم یار و مدکار باشد عطا فرمااسراء آیه 80

اسلاید 6: رشد ونمو درختان ميوه تکامل يک موجود زنده (درخت )الف- تغييرات کمی : افزايش ابعاد ( طول، سطح، حجم يا جرم ) که مجموعه آنها رشد را تشکيل می دهد. 1- رشد : بر اثر 1) تقسيم ياخته ای که در مريستم ها رخ می دهد ( شامل مريستم نخستين و مريستم پسين )2) افزايش ابعاد سلول ها ( غالباٌ در جهتی انحصاری مثل طولی يا شعاعی )، بعد از ناحيه مريستمی است.3) نوعی تمايز که سلول ها واجد اختصاصات می شوند. اين تمايز خصوصا درارتباط با رسوب سلولز و ليگنين، قدرت سنتز و اکتساب توانائيهای فيزيولوژيک مثل تشکيل گل استتوقف رشد (پيری): در مرحله پيری بافتهای جنينی متوقف می شوند و از بين می روند. پس از آنکه اندازه گياه به حد معين رسيد عدم تعادلهايی به وجود می آيد مثل مشکل شدن تغذيه، دفع مواد زايد بسختی، که لازم به احياء درخت است.

اسلاید 7: ساختار جدار ثانویه سلول

اسلاید 8: پديده ايست پيچيده که در آن عوامل درونی و بيرونی بسياری دخالت دارندطرحهای اوليه گل در جوانه هايی تشکيل می شود يا شکل می گيرد که دستخوش تغييرات خاصی شده اند و اين تغييرات آنها را از حالت رويشی به حالت زايشی در می آورد. اين تغيير حالت با بيداری مريستم و پی ريزی طرح گل، دگرگونيهای شديد و وسيع آغاز می شود ( رشد سيستمهای غشايی، افزايش سنتز RNA و سپس پروتئينهای کامل و به دنبال آن افزايش تراکم ريبوزومی و غيره ) و با تشکيل پريموردياها، قطعات گل پايان می پذيرد.ب- تغييرات کيفی : که با اکتساب اختصاصات جديدی مرتبط به ريخت شناسی و عملکرد بيان می شود. در واقع نمو و تغيير کيفی است.تشکيل گل :

اسلاید 9: بجز توت فرنگی، پاپايا و آناناس تمام ميوه جات جزو گياهان با تنه چوبی و دارای شاخه بوده و برای ساليان متمادی رشد می کنند. چوبی شدن حاصل ليگنينی شدن بافتهای چوبی است. مراحل تغييرات از زمان تقسيم سلولی آغاز می شود.رشد ديوارهدر هنگام تقسيم ياخته در سطح استوايی سلول صفحه ای بنام فراگموپلاست بوجود می آيد سرشار از پروتئين و ترکيبات پکتيک که متواليا مواد سلولز و همی سلولز در طرفين آن ساخته می شود. يکی از پروتئينهای مهم ديواره ای extensine است که سرشار از دو اسيدآمينه به اسامی هيدروکسی پرولين ( که به يک قند پنتوز بنام آرابينوز می پيوندد) و سرين ( که به يک قند هگزوز بنام گالاکتوز می پيوندد) است.. اين مجموعه ساختمان نخستين ديواره سلول را تشکيل می دهد.مورفوژنز يا ريخت زايی يا رشد رويشی

اسلاید 10: چون رشد مجموعه ای از تغييرات کمی است قابل ارزشيابی است. اولين معيار اندازه گيری، اندازه گيری ابعاد هندسی مانند طول، قطر، سطح و بندرت حجم است اندازه گيری با روشهای مکانيکی، نور يا عکسبرداری صورت می گيرد.رشد پديده زيستی است مستلزم تقسيم سلولی و سنتز مولکولهای جديد است، برخی تغييرات صرفا مکانيکی مثل تورژسانس، نبايد بجای رشد گرفته شود.رشد را بصورت افزايش جرم می توان در نظر گرفت و با تعيين وزن تر و يا تعيين وزن خشک محاسبه کرد. امتياز وزن تر آنست که به تخريب نمونه نيازی نيست. وزن خشک هميشه شاخص واقعی نيست زيرا افزايش آن ممکن است بعلت چوبی شدن و يا تشکيل مواد ذخيره ای باشد. سنتز پروتوپلاسمی ( اساسا پروتئين ) بعنوان معيار رشد بيشتر موردتوجه پژوهشگران است. افزايش جرم نيتروژن پروتئينی بی گمان به فرآيند فيزيولوژيک بسيار نزديکتر است. اما اين روش هم دشوارتر است و هم منجر به تخريب نمونه می شود. اندازه گيری رشد :

اسلاید 11: ∆y= رشد واقعیy= رشدسرعت رشد(V)= ∆y∆t= رشد نسبی∆yy،،،نرخ رشد(سرعت رشد نسبی)= ∆yy∆tو بالاخرهr=سرعت رشد(V)= ∆w∆tبا افزايش زمان وزن گياه افزايش می يابد. در ابتدا افزايش بطئی است ولی سپس شتاب می گيرد. منحنی های رشد در گياهان مختلف متفاوت است.

اسلاید 12: اندازه گيری سطح برگ : اندازه گيری سطح برگ بنام (LAI) Leaf Area Index معيار خوبی برای اندازه گيری رشد است.از دستگاه سطح سنج استفاده می شود. در سبزيجات در هر نوبت که نمونه برداری می شود قسمتی از سطح برگ تعيين می شود نمونه ای که سطح آن تعيين شده در آون 75 درجه به مدت 24 ساعت می ماند و با توزين آن وزن خشک بذست می آيد.چنانچه نسبت به زمان اندازه گيری شود LAD ( Leaf Area Duration) خواهد بودA1 و A2 به ترتيب سطوح برگها در زمانهای 1 و 2 است LAD =2×

اسلاید 13: اندازه گيری پروتوپلاست :اندازه گيری ميزان تبديل و تشکيل پروتوپلاست يا Net Assimilation Rate( NAR) معيار ديگری برای اندازه گيری است.W = وزن ، A= سطح برگ، T= زمانDW (Crop growth rate) CGR= = dtNAR =×

اسلاید 14: نرخ رشد نسبی يا RGR يا ( Relative Growth Rate)LWR * NAR = RGR سطح برگLWR = Leaf Weight Rate = وزن برگنرخ رشد نسبی چند گياه

اسلاید 15: عوامل متعددی در رشد و نمو تاثير دارد (دما، نور ....) غير از اين عوامل موارد ديگری هستند که گياه در برابر آنها عکس العمل نشان می دهد:الف- انواع تروپيزم ها :- ژئوتروپيزم ( زمين گرايی)1) اورتوژئوتروپيزم مثبت : ريشه بطور عمودی در خاک2- اورتوژئوتروپيزم منفی : در خصوص ساقه (بصورت عمودی به سمت بالا)3- پلاژيوتروپيزم يا دياژئوتروپيزم : مايل رشد کردن اندام (نراد)- ترموتروپيسم (گرماگرايی) که مربوط به اختلاف دماست

اسلاید 16: فرم برگ تحت تاثیر عوامل محیطی

اسلاید 17: Cell Division in Root Meristem

اسلاید 18: Cell Division Orientation

اسلاید 19:

اسلاید 20: - شيميوتروپيسم : ناشی از مواد شيميايی، مثل مادگی بسياری از گياهان عالی که دارای مواديست و در لوله گرده ايجاد شيميوتروپيسم می کند. ريشه های گياهان در مقابل محلولهای رقيق آنيون، شيميوتروپيزم مثبت و در مقابل کاتيونهای رقيق و الکتروليتهای غليظ، شيميوتروپيزم منفی دارند.- هيگروتروپيزم : نم گرايی- تيگموتروپيزم (تماس گرايی) : در نتيجه تماس يک جانبه حاصل می شود. ريشه بوسيله تيگموتروپيزم موانع را دور می زندبا وجود پيچيدگی مکانيزم، دخالتهای هورمونی نقش اساسی دارد.

اسلاید 21: انواع نستی ها - اپی نستی ها و هيپونستی ها : خميدگيهايی که در طی نمو اندام بوجود می آيد و حاصل از نابرابری رشد سطح زبرين و زيرين است. اگر سطح زبرين سريع رشد کند خميدگی به سمت پائين (اپی نستی) و اگر زيرين بيشتر رشد کند هيپونستی است. احتمالا بدليل مکانيزم توزيع نامنظم اکسين است. سئيسمونستی : در اثر تحريکات خارجی مانند شوک، کاربرد نوک جسم گرم يا سرد، جريان الکتريکی يا شيميايی- نيکتی نستی ها : حرکات مربوط به بسته شدن يا باز شدن گلها يا برگهای مرکب به تناوب روزانه است.- ترمونستی ها : اختلاف افزايش طولی سطوح به علت اختلاف درجه حرارت

اسلاید 22: فتونستینستی ها از نظر فيزيولوژی خيلی کم موردمطالعه قرار گرفته اند. نقش موثر هورمونها در فرايندهای مختلف فيزيولوژيکی لازم است در درس تنظيم کنندگان رشد موردبررسی قرار گيرد.از بين عواملی که اشاره شد بدون شک نقش درجه حرارت، روشنايی و آب از اهميت برجسته ای برخوردار است. تاثيری که برخی منحصرا يا مشترکاٌ در گلدهی دارند در مباحثی جداگانه تحت عناوين گلدهی، شکست دوره خواب و نيز دوره جوانی و بلوغ موردبررسی قرار خواهد گرفت.

اسلاید 23: اجرام که ساکنان این ایواننداسباب تردد خردمندانندهان تا سر رشته خرد گم نکنی کانان که مدبرند سر گردانند

اسلاید 24: بهره وری فتوسنتز در درختان ميوه سطح برگ موردنياز برای بهره وری و توليد بعنوان source اثر ميوه در فتوسنتزرابطه بين فتوسنتز و راندمان توليداثر اندازه درخت در بازده توليدتاثير زخمی شدن برگ بر فتوسنتزشيوه مصرف کربوهيدرات در درختطبيعت تغييرات قدرت مخزن مصرف (SINK)سوخت و ساز سوربيتول و سوکروزتنفس در تاريکی

اسلاید 25: بهره وری فتوسنتز در درختان ميوه تحت تاثير دو عاملعوامل داخلیساختمان و ميزان کلروفيلروند رشد برگ در طی سال (اول بهار رشد زياد، در تابستان ثابت و کند ، پائيز ريزش) در دوران عمر گياه (در جوانی، بلوغ و پيری)توانائی انتقال آب و تنظيم پتانسيل اسمزی درختمخزن مصرف(سينک) قوی ميوهعوامل محيطیفراهم بودن نور و دمای بالا که روی کربن گيری اثر می گذاردنور در طول فصل رشد تنها عامل مهم است که روی ميزان مواد فتوسنتزی اثر می گذارد30% از کل تابش نور در باغهای جديد جذب برگها می شود. از اين مقدار نور حدود 30% در توليد هيدراتهای کربن و حدود 70% موجب گرما و در نتيجه تعرق می شود.

اسلاید 26: ظرفيت يا بازده فتوسنتز1-ساختمان برگدر درختان ميوه ساختمان برگ مشابه C3 3-2 رديف پارانشيم نردبانی، ذر انتهای شاخه سلولهای نردبانی دراز تر می شود. روزنه ها در برگهای انتهايی بيشتر است و تعداد روزنه ها وابسته به رقم است.برگهای رشد کرده در سايه گرانای ضخيم در کلروپلاست دارند برعکس برگهايی که در روشنايی رشد کرده اند در هر حال واکنشهای فتوسنتزی آنها مشابه هستند.2-تعيين وزن مخصوص برگ شاخص خوبی برای تعيين برگهای در سايه رشد کرده و يا روشنايي است. در سايه وزن مخصوص کاهش دارد. هر قدر وزن مخصوص بيشتر باشد فتوسنتز خالص بيشتر خواهد بود.فتوسنتز به گونه،رقم، محل قرار گيری برگ و... بستگی دارد مثلا فتوسنتز برگهای شاخه های سيب از برگهای شاخچه ها بيشتر است. در ماههای آخر فصل رشد(شهريور و مهر ) اين افزايش تا سه برابر است.وزن خشکواحد سطح( Specific leaf weight) =

اسلاید 27: اندازه گيری ظرفيت فتوسنتزی (بدون جداسازی يا تخريب)مقدار ظرفيت بستگی به گونه و رقم دارد و با تعيين CO2 در دسی متر مربع با کمک دستگاه اندازه گيری می شود.در سيب 9/34-11 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعتدر هلو 2/23-7/12 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعتدر گيلاس 4/23 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعتدر آلو 5/20 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت

اسلاید 28: 3-سن برگ و فتوسنتزفتوسنتز خالص همزمان با رشد برگهای جوان به سرعت افزايش می يابدگاهی پايين بودن عمل فتوسنتز به علت کمبود مقدار ازت در برگهاست.سرعت فتوسنتز برای يک دوره طولانی در سال ثابت است و سپس تقليل می يابداگر دمای روز 18 درجه و شب 10 درجه سانتی گراد باشد پيری سالانه برگهای سيب متوقف می شود.4-محدوديت روزنه ای در فتوسنتزدر اثر تنش، روزنه ها مقاومت نشان می دهند و تعدادی بسته می شوند. در اثر بسته شدن، فتوسنتز نيز کاهش می يابد.ميزان محدوديت روزنه ای به درصد محاسبه می شود و از رابطه زير بدست می آيد:I= A0 - AA0A= فتوسنتز در شرايط تنش و A0 = حداکثر فتوسنتز (باز بودن کامل روزنه ها)

اسلاید 29: بازده فتوسنتز به نور، سطح برگ، ارتفاع گياه وابسته است ميزان دريافت نورتوسط تاج درخت، ميزان جذب نور برگ، ميزان انعکاس نور از برگ، ميزان عبور نور از برگتعين سطح برگ مهم است و روشها در گياهان درختی و علفی يکساله متفاوت است.برای آگاهی از سطح بهره وری تاج درخت، تعين سطح برگ و ميزان نور جذب شده ضروری است. در واکنشهای فتوسنتز گياه مقدار نور در تاج درخت، در کيفيت ميوه تاثير دارد. بنابراين فواصل کاشت، ارتفاع، نوع هرس، تراکم برگ، نوع پايه در بهره وری فتوسنتز تاثير دارد.

اسلاید 30: سطح برگ و نفوذ نورهر قدر سطح برگ بيشتر، نفوذ نور بداخل تاج درخت کمتردر صورتيکه LAI حدود 3 است نسبت به زمانيکه 5/1 است فقط 20% نور بداخل تاج نفوذ می کند.افزايش اندازه درخت، کم شدن فواصل درختان و ميزان تابش عمودی در کيفيت ميوه تاثير دارد.از رابطهL= سطح برگ، K= ضريب تابش موج کوتاه برای اکثر درختان 6/0، e= لگاريتم expotential، Il = نور جذب شده، I0= نور ساطع شده. (0.3=e-Kl Ln0.3=-kl) از رابطه، L محاسبه می شودIlI0= e-KL

اسلاید 31: با اندازه گيری سطح برگ1) در يک شاخه تخمين سطح برگ از رابطه زير بدست می آيد(برای گياهان درختی)logA=log k+ b log GA= سطح برگ يک شاخه، k= ضريب رشد برای درخت و رقم مشخص، b= ضريب زمان، زيرا در طول فصل سطح برگ به حد اکثر می رسد و G= محيط شاخه2) روش ديگر تعيين سطح برگ LAI (برای گياهان علفی و بخصوص يکساله)- سطح برگ توسط سطح سنج مدل EL540-012 ساخت شرکتT ∆ انگلستان تعيين می شود. (مثلا 20 برگ) سپس وزن خشک محاسبه می شود. در آون 76-75 درجه برای 48 ساعت سپس توزين می شود. بعد وزن خشک بوته محاسبه می شود. با يک رابطه، سطح بدست می آيد مثلا وزن خشک 20 برگ = B و سطح 20 برگ = A و وزن خشک بوته = C کل سطح برگ LA از يک تناسب به دست می آيد.شاخص سطح برگ(LAI) در سيب برحسب آنکه رقم روی کدام پايه است فرق می کند بين 5-5/1 متغير است. تراکم برگ هلو بيشتر است که بين 10-7 است.LAI=(بهره وری تاج درخت )سطح برگسطح زمينی که درخت پوشانده

اسلاید 32: LAI هر قدر کوچکتر باشد بهتر است يا هر قدر بزرگتر؟زمانی که مثلا نسبت نور جذب شده به ساطع شده 3/0 است معنی آن اينست که درخت فقط 30% نور منتشر شده را جذب می کندبا توجه به انعکاس نور و کاهش شدت آن از هر ميزان نور تابش شده بخش کمی به تاج می رسد. با محاسبه L(LA) از روابط قبلی (e-Kl ) و نسبت نور جذب شده به ساطع شده، مقدار نوری که به سطح باغ می رسد، محاسبه می شود. T= Tf+ Tc Tf= انتقال نور از درخت تا کف باغ و Tc= نوری که به برگها برخورد می کند و عبور می نمايد

اسلاید 33: نور دريافت شده باغهانور انتقال يافته از برگها : هر قدر فواصل درختان زياد، ارتفاع کم نور بيشتری از فواصل شاخه ها منتقل می شود(به طراحی باغ بستگی دارد)نوری که برگ دريافت کرده : هر قدر تراکم برگها بيشتر باشد نور کمتری عبور می کنداگر بخواهيم Tf را حساب کنيم رابطه ايست که با استفاده از رابطه زير بدست می آيد.مثلا سطحی از برگ 30 درصد نور دريافت کند مقدار Tf نور انتقالی قابل محاسبه است.IlI0= e-KLLI= IlI0L0.3 =ln0.3-k(1-Tf)LI= lnI-k(1-Tf)(I ) متغيری است که جايگزين 3/0 شده استLn به معنی natural log است که برای عدد 3/0 محاسبه می شود.

اسلاید 34: اندازه گيری فتوسنتز و LAI معيار چه چيزی است؟ چگونه فتوسنتز را اندازه گيری کنيم؟برای تخمين ميزان نور دريافت شده است.برای تشخيص فواصل کاشت صحيح است.برای قضاوت در مورد فرم هرس، پايه انتخابی ورقم پيوندی است.

اسلاید 35: 1) تعيين کلروفيل و قرائت SPAD 2) تعيين عملکرد و اجزاء عملکرد3) شاخص برداشت وزن محصول100* = % HI وزن کل بوته يا گياه4) فلورسانس کلروفيل با استفاده از دستگاه تنش سنج پارامترهای Fv/Fm ، Fm و Fo محاسبه می شود فلورسانس کلروفيل باارزش ترين تکنيک ممکن برای بررسی فتوسنتز است. هر 100 فوتون جذب شده تنها 6-3 آن را بصورت فلورسانس منتشر می کند(فلورسانس بسيار ناچيز است). در اثر بسته شدن روزنه ها در جريان تنش، جذب و تحليل کربن مشکل می شود. در نتيجه اين برگها، انرژی نورانی بيشتری جذب می کنند تا ATP و NADPH جهت ثبت کربن باشد.وظيفه و نقش فتوسيستم II بر مبنای نورتابی کلروفيل اندازه گيری می شودو به عنوان معياری برای تعيين ميزان تنش پيشنهاد شده است.در حقيقت نورتابی کلروفيل، سالم بودن غشاء تيلاکوئيد و کارايی انتقال الکترون را از فتوسيستم II به I نشان می دهد. در وضعيت عادی، فلورسانس کلروفيل در سطح حداقل خود قرار دارد و با القاء نوری تا سطح ماکزيمم افزايش پيدا می کند. سطح اوليه را با F0 و سطح ماکزيمم را با Fm نمايش می دهند. فاصله بين F0 تا Fm را با Fv (فلورسانس متغير) نمايش می دهند. کارايی فتوشيميايی فتوسيستم با نسبت Fv/Fm تعيين می شود که در اثر تنش اين نسبت کاهش می يابد.

اسلاید 36: تغييرات فتوسنتز خالص در روزصبح زياد و عصر کمعلت کمی فتوسنتز در بعداز ظهرپتانسيل کم آبکاهش زياد فشار بخار آبدمای زياد که باعث بسته شدن روزنه ها و کاهش فتوسنتز می شوند.عوامل ديگر موثر در فتوسنتزغلظت دی اکسيد کربن بر فتوسنتزدر گياهان سه کربنه غلظت دی اکسيد کربن بين 150-50 ميکروليتر بر ليتر سبب افزايش فتوسنتزاثر ازت با افزايش ازت در درختان ميوه فتوسنتز افزايش می يابد و رابطه خطی است.ازت زياد سبب افزايش فتوسنتز و رشد زياد برگها شده و سايه اندازی را زياد می کند و همچنين سبب کاهش کربوهيدراتها می شود بنابراين تغذيه ازت متوسط بايد باشد.دما خيلی شديد، خيلی کم سبب تقليل فتوسنتز می شودارتباط بين مقدار نور و دما

اسلاید 37: ادامه بحث بهره وری فتوسنتزسطح برگ موردنياز برای بهره وری و توليد بازده فتوسنتزاثر ميوه در فتوسنتزرابطه بين فتوسنتز و راندمان توليداثر اندازه درخت در بازده توليدتاثير زخمی شدن برگ بر فتوسنتزشيوه مصرف کربوهيدرات در درختطبيعت تغييرات قدرت مخزن مصرف (SINK)سوخت و ساز سوربيتولتنفس در تاريکی

اسلاید 38: بازده فتوسنتز از رابطه تعيين وزن خشک به سطح برگ بدست می آيد که برای درختان سيب بارده 07/1 و برای درختان سيب غيربارده 62/0 است.حداکثر بازده فتوسنتزی به وجود مخزن مصرف بستگی دارد.اثر ميوه در فتوسنتزباردهی سنگين، سطح برگ را نسبت به درختان بی بار کاهش می دهد ولی ميزان ماده خشک در زمان برداشت محصول در بارده از بی بار بيشتر است.ميوه بعنوان قوی ترين منبع مصرف مواد غذايی است و موجب انتقال موثر مواد حاصل از فتوسنتز برگها به ميوه ها می شود.در ميوه جات مختلف زمانی که بيشترين ذخيره سازی هيدراتهای کربن در ميوه است متفاوت است در هلو اين زمان در مرحله سوم رسيدن است که تاثير هر ميوه تا برگهای 45 سانتی متری منتقل می شود.

اسلاید 39: سطح برگ موردنياز برای بهره وری توليدقابليت فتوسنتز متاثر از تقاضای مواد فتوسنتزی در ساير اندامهای گياه استدر سيب با استفاده از کربن نشاندار تعيين شده که هر 300 سانتی متر مربع سطح برگ برای هر ميوه لازم است تا 75-55 درصد از کربن به ميوه های داخل همان شاخه منتقل شود اگر 500 سانتی متر مربع برگ باشد 45-35 درصد کربن به ميوه منتقل می شود و بقيه در بافتهای چوبی ساقه ذخيره می شود

اسلاید 40:

اسلاید 41: کارايی فتوسنتز؟عامل ژنتيکی در کارايی فتوسنتزساختار ژنتيکی گياه تعيين کننده کارايی فتوسنتز است. 90 درصد ماده خشک از فتوسنتز بدست می آيد. اگر چه بين فتوسنتز و ماده خشک رابطه است اما بين فتوسنتز و محصول رابطه پيچيده وجود داردنرخ تبادل کربن (CER) مشخصه خوب برای رشد و نمو محصول بويژه در گياهان علفی و مرتعی می باشد.بين CER و آنزيم کربوکسيلاز ريبولوز دی فسفات (RUBP کربوکسيلاز) رابطه مستقيم وجود دارد. به نژادگر سعی می کند اين آنزيم را افزايش دهد چون 50-30 درصد پروتئين کلروفيل را تشکيل می دهد.

اسلاید 42: شاخص برداشت Harvest Indexبرای افزايش توليد (High productivity) در درخت،لازم است:1) در شرايط محيطی متغير و متفاوت توانايی توليدات فتوسنتز بالا باشد2) آسيميلاتها به اندامهای اقتصادی انتقال يابدهر قدر تثبيت کربن در محصول اقتصادی بالاتر باشد، افزايش غذا بيشتر است

اسلاید 43: HI=هر قدر محصول اقتصادی بالاتر باشد اين نسبت فاصله بيشتری از صفر می گيرد و مطلوبتر است.منابع توليد و مصرفمنابع توليد ( Source) (برگ) که کربوهيدرات می سازدمنابع مصرف (Sink) مواد ساخته شده از بافت آبکشی به سمت ميوه و دانه حرکت می نمايد.محصول اقتصادیمحصول بيولوژيکی

اسلاید 44: محصول نهايی فتوسنتزدر اکثر درختان ميوه سوربيتول محصول نهايی فتوسنتز است. سوربيتول الکل 6 کربنه با چند عامل الکلی استمنشاء بيش از 30 درصد توليدات اوليه گياهان، مولکولهای الکل چند عاملی است نه قندهادر برخی ديگر نشاسته و سوکروز محصول نهايی تلقی می گردد.

اسلاید 45: تنظيم و توزيع کربنکربوهيدرات در :Sourceدر Source نه تنها سوربيتول ساخته می شود بلکه سوکروز و نشاسته نيز ساخته می شود.در کلروپلاست توليد اوليه از دی اکسيد کربن تريوز فسفات خواهد بود.تريوز فسفات سوبسترايی است که در توليد ريبولوز بی فسفات، تنفس نوری، ساخت نشاسته، سوربيتول و سوکروز دخالت دارد.تريوز فسفات در کلروپلاست تحت تاثير دو آنزيم، نشاسته می شود.در سيتوپلاسم: تريوز فسفات اکسيده می شود و تبديل به فسفوگليسريت می شود از اين تبديل هگزوفسفات بوجود می آيد که پيش ماده سوربيتول، سوکروز، فروکتوز و پلی ساکاريد است.

اسلاید 46: ساخت تريوز،نشاسته، سوکروز و واکنش های مربوط به آن در کلروپلاست و سيتوپلاسم

اسلاید 47: آنزيم های ساخت نشاسته (ADP-glucose pyrophosphorylase) ADPG-ppATP+ glucose 1-P ADP-glucose + piADP-glucose+ α- glucan α-1,4glucosyl-glucan+ ADP St.sآنزيم های ساخت سوکروز در سيتوپلاسم UDP-glucose+ fructose-6P UDP + sucrose-Pسوکروز فسفات سينتازSPSSucrose-P sucrose +PiSPP سوکروز فسفات فسفاتازUDP glucose+ fructose UDP+ sucroseSS سوکروز سينتازsucrose UDP + glucoseIاينورتازSPP و SPS تنها در بافتهای برگ وجود دارد.

اسلاید 48: نحوه ساخت ترکيبات کربوهيدرات در کلروپلاست و سيتوپلاسمکلروپلاستسيتوپلاسمADP ATP دی فسفات-گليسراتفسفاتازNADP NADPH گليسر آلدئيد تری فسفاتگليسرات تری فسفاتNADPHNADPآنزيم گليسرآلدئيد تری فسفودهيدروژنازفسفات تری ازفسفات تری آز 2انرژیسوربيتول فسفاتآلدوز 6- فسفات ردکتازP-6- گلوکزسوربيتول

اسلاید 49: پلی ال (الکل های چند عاملی ) مثل قندها در سيتوپلاسم ساخته می شوندنحوه ساخت سوربيتولسيتوپلاسمگلوکز فسفاتآنزيم الدوز 6- فسفات ردوکتازسوربيتول فسفاتفسفاتازP+ سوربيتولNADPHNADPانتقالتامين انرژی از طريق تبديل گليسرآلدئيد تری فسفات به گليسرات تری فسفات استATP و H NADP در کلروپلاست ساخته می شود و در سيتوپلاسم مصرف می شود.A6PR

اسلاید 50: وجود سوربيتول در Source و Sink بيشترين غلظت سوربيتول در برگها و کمترين در ميوه هاستسوربيتول اصلی ترين کربوهيدرات در بافتهای آوندی سيبآوند آبکشی در سيب مملو از سوربيتول است متابوليسم سوربيتول در آوند آبکش صورت نمی گيرد اصلی ترين ماده انتقال يافته به Sink ها سوربيتول است در عوض از ريشه ها و تنه در بهار ساکارز منتقل می شود.

اسلاید 51: تبديل سوربيتول به فروکتوز در Sinkآنزيم سوربيتول دهيدروژناز SDH سوربيتول را اکسيده کرده به فروکتوز تبديل می کند.برگهای جوان در حال رشد تا زمانی که واردکننده کربوهيدراتها هستند دارای آنزيم SDH می باشندفعاليت اين آنزيم با افزايش قابليت فتوسنتزی به آرامی کاهش می يابد و برگها از حالت مصرف به توليد تغيير وضعيت می دهند. اين کار با افزايش ظرفيت فتوسنتزی و فعاليت آنزيم A6PR و توليد سوربيتول است در پاييز اين واکنش تقليل می يابد در مقابل آنزيم SDH زياد می شود.

اسلاید 52: سوربيتول و آب گزيدگی در سيبدر فضای بين سلولی انباشته می شودبه علت افزايش فشار اسمزی و جمع شدن آب در شرايط غير هوازی انبار پارگی بافت و حالت آب گزيدگی ظاهر می شود اگر SDH در ارقامی افزايش يابد آب گزيدگی در آنها نيز زياد استکلسيم مانع آب گزيدگی و سبب نگهداری و رسيدن

اسلاید 53: بافت آبکشی در بافت آبکشی سوربيتول و سوکروز، و در برگشت مواد ديگری جابجا می شود.در Sink ابتدا ميوه+ شاخه + برگ و سپس ريشه از مواد پر می شود.توليدات نهائی فتوسنتز مانع فتوسنتزسطح نشاسته يا سوکروز تنظيم کننده فتوسنتز در برگها هستند.ارتباط مستقيم بين ذخيره نشاسته و نرخ فتوسنتز نيست. برخی ديگر می گويند با افزايش نشاسته، فتوسنتز کاهش می يابد.چنانچه نشاسته در برگها افزايش يابد (تا 35% و بيشتر وزن خشک برگ را تشکيل دهد)، نرخ فتوسنتز بشدت کاهش می يابد.

اسلاید 54: تعداد Source و Sink اثرات ثانوی روی ميزان فتوسنتز دارد.وضعيت بلوغ برگ در فتوسنتز موثر استبرگ مسن نشاسته کمتری نسبت به برگ جوان ذخيره می کند.برگهای جوان عليرغم ذخيره نشاسته تا حد قابل ملاحظه ای فتوسنتز انجام می دهندSink ها تنظيم کننده سنتز نشاسته اندتنظيم کننده های رشد ناشی از Sink روی تشکيل نشاسته تاثير دارند.اگر تشکيل نشاسته بعنوان يک پيش برنامه فيکس شدن کربن تلقی شود تشکيل آن به کاهش صدور سوکروز مربوط می شود. در اين صورت نقش تنظيمی را Sink بعهده دارد که نرخ فتوسنتز را معين می سازد.

اسلاید 55: انتقال به بافت آبکشی ( Phloem Loading )مهمترين نقطه کنترل ,Sourceميزان انباشتن مواد فتوسنتز در بافت آبکشی و لوله های آبکشی است.قند پروتون دار (سوکروز+ K ) بعنوان کمک ناقل اين فرآيند است.آگاهی از اينکه چقدر سوکروز قابل دسترس برای انتقال در سلولهای مزوفيل است، در ميزان پر شدن بافت آبکشی و انتقال تاثير دارد.

اسلاید 56: الف- انتقال سوکروز به بافت آبکشیاز طريق سيم پلاست: نياز به پلاسمودسماتا می باشد. اين نقش در مطالعات جديد جدی تر تشخيص داده شده است.آپوپلاست: از طريق ديفوزيون از سلولهای مزوفيل وارد لوله های آبکشی سيم پلاست و آپوپلاستيون پتاسيم کمک ناقل، در فضای بين سلولی تجمع می کند و مقدار تراوش قند را به داخل بافت آبکشی افزايش می دهد

اسلاید 57: ب- انباشتن و انتقال سوکروزشيب پروتون کهنيروی ناقل، قند پروتون دار است.از جايی که عاری از اسيد است به محل قليايی، که با پمپ پروتون ATPase ، اين کار صورت می گيرد.عواملی که انتقال سوکروز از برگها را کنترل می کندترکيبات شيميايی چندکربنه حدواسط نشاسته و سوکروزميزان ذخيره سوکروز در سلولهاامکان رها شدن سوکروز از سلولهای مزوفيل برای پر کردن بافت آبکشیميزان مواد هورمونی تنظيم کننده مواد ساخته شده حدواسط و مواد قابل انتقال عملکرد غشاء سلول ها برای انتقال مواد به لوله های آبکشی

اسلاید 58: نقش برگها در کنترل زمان انتقال وتعين سوکروز قابل صدورلوله های آبکشی پس از دريافت مواد محلول، موجب کاهش پتانسيل آب می شود، هدايت آب را بدورن مزوفيل سبب می گردد سپس يک شيب پتانسيل آب بين سلولهای برگ و لوله های آبکشی ايجاد می شود.نرخ جا گذاری مواد در Sink بستگی دارد به شيب پتانسيل اسمزی بين Source و Sink مخزن سوکروز قابل دسترس برای صدورتغييرات تورگر در بافت آبکشی : زمانيکه تقاضا برای سوکروزافزايش می يابد فشار تورگر سلولی مثبت است ( اين فشار در محل ورود سوکروز به بافت آبکشی مثبت است)اگر فشار تورگر پايين باشد انتقال سوکروز بصورت فعال است.

اسلاید 59: توانايی انتقال دهی کربوهيدرات ( Mobilizing ability)Sink های توانمند، انتقال دهی بالای کربوهيدرات Sinkقدرت= sink strength(g/day) = SSSS= SINKاندازه(g) Sink کنترل فعاليت سطح مواد در بافت آبکشی ميزان جذب آسيميلات بوسيله بافت Sinkمتابوليسم در مناطق Sinkدر يک Sink بعلت ذخيره يا متابوليسم وکاهش کربوهيدرات در آپوپلاست اطراف آن، Sink ديگر فعال می شود.درگوجه فرنگی آسيب ديده از سرما، 95-30% جايگزينی کربوهيدراتش کم می شود. بنابراين کاهش فعاليت Sink بعلت مواجهه با دمای پايين

اسلاید 60: Possible pathways of sucrose unloading. S-SUCROSE. G-Glucose. F-Fructose.

اسلاید 61: تخليه از بافت آبکشی بطريقه آپوپلاستی يا سيم پلاستی تخليه می شودمواديکه بطريق آپوپلاستی وارد Sink می شوند ممکن است بدون هيدروليز بماند و ذخيره شود. در برخی ديگر از گياهان ممکن است در غشاء با آنزيم اينورتاز هيدورليز به گلوکز و فروکتوز شوداينوتاز يک شاخص شيميايی برای نشان دادن قدرت Sink و افزايش فشار اسمزی فضای سلولی Sinkپر شدن Sink ( Establishment of sink load)محصول نهايی به تعداد و اندازه آنها بستگی داردميزان بذر و محصول به ميزان تشکيل گل، عقيمی گلها، ميزان تشکيل ميوه و سال آوری بستگی دارد.

اسلاید 62: سال آوری Alternate bearing به ميزان کربوهيدرات وابسته است. اگر همه در سال on مصرف شود سال بعد off استعوامل مؤثر در سال آوریظهور ممانعت کننده هايی که با تشکيل ميوه پيدا می شونداستفاده از تنک بوسيله تنظيم کننده های رشدرشد ميوه به رشد بذر بستگی دارد. بنابراين وضعيت پارتنوکارپی يا بذر گيری در سال آوری مؤثر استريزش گلها در اثر تغييرات هورمونی پيدا می شود ( در پسته )رقابت در جذب آسيميلات يک عمل هورمونی است و مهمترين sink ها بذور و ميوه است

اسلاید 63: ارتباط sink و source علائم ( signals ) بين اندامهای گياه پيچيده است ولی حاصل فرآيند فيزيولوژيکی استSignal 1: ازنوع تغييرات تورگردر Sink کاهش فشار تورگر پيدا می شود.اين کاهش به بافت آبکشی انتقال می يابد.از بافت آبکشی به Source منتقل می گردد.Signal2 : از نوع هورمونی

اسلاید 64: Signal شماره 2 ( هورمونها ) :در تمام قسمتهای گياه است شايد در کاهش فشار تورگر هم موثر باشداثر هورمونی روی Source GA3 و کينتين فتوسنتز را زياد می کنندABA با بستن روزنه ها فتوسنتز را کاهش می دهندGA و IAA فعاليت SPS را زياد می کند ولی ABA راکاهش می دهند.فعاليت SPS در قابل دسترس بودن سوکروز ضروريستABA مانع پر شدن آبکش ولی GA، IAA و BA موجب پر شدن است.

اسلاید 65: اثر هورمونی روی Sink تنظيم قدرت sink با اثرات هورمونی روی کمک ناقل پروتون در غشاء صورت می گيرد.ABA غشاء ناقل قند را تحريک می کندIAA نقش ممانعت کننده دارد.در يک بررسی ديگر IAA ممانعت کننده، کينتين بی تاثير، GA3 محرکIAA و کينتين بيشتر روی انتقال در بافت آبکشی اثر دارد ولی GA3 اثر دوطرفه دارد.ABA در بذر سوی بين از طريق بافت آبکشی آمده و در بذر جمع شده

اسلاید 66: تنفس در تاريکی باتنفس در تاريکی، غالب مواد فتوسنتزی توليد شده در دوره روشنايی به مصرف می رسدتنفس در تاريکی در 15 درجه حدود 1 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت است که در 25 درجه به 8/3 ميلی گرم افزايش می يابد.مناطق مناسب کاشت سيب در مناطقی است که شبهای خنکی دارند. در آب و هوای با شبهای گرم رشد و محصول دهی درخت محدود می شود. در اين شرايط (شبهای گرم) کربوهيدراتها معمولا برای رشد درخت و تشکيل جوانه گل کافی نيست.

اسلاید 67: شيوه مصرف کربوهيدرات در درخت رابطه بين Sink و Source نقش مهمی در استفاده از کربوهيدراتها در درختان ميوه برعهده دارد.قدرت منبع توليد، می تواند به عنوان توانايی بافت جذب کننده نور در توليد مواد فتوسنتزی برای صادر کردن تعريف شود.قدرت مصرف کننده را می توان ظرفيت بافت در جذب و استفاده از مواد فتوسنتزی تعريف کرد.

اسلاید 68: بيشترين قدرت مخزن مصرف به ترتيب در ميوه، شاخه و ريشه است∆w∆t∆t∆w=(PL + PS + PR + PF)هر افزايشی در محصول بايد با کاهش رشد رويشی همراه باشدرشد ميوه اثرات منفی در رشد ريشه دارد.در شرايط آبياری انتقال مواد خشک ذخيره بداخل ريشه 10 درصد از مواد ساخته شده استدر شرايط ديم انتقال مواد خشک ذخيره بداخل ريشه، 40 درصد از مواد ساخته شده استدر درختان سيب روی پايه های پاکوتاه باردهی زياد رشد ريشه را متوقف می کندميوه دهی نه تنها رشد ريشه را کاهش می دهد بلکه چنانچه فتوسنتز محدود باشد رشد ساقه را نيز محدود می کند.درختان پربار رشد ريشه ضعيفی دارند و مواد کمی در ريشه آنها ذخيره می شود.

اسلاید 69: دوره جوانی و بلوغ ( Maturation، Juvenility) جوانی و بلوغ در گياهان درختی بذری(تکثير با بذر) گاهی 40-30 سال دوره جوانی است که فاقد گلدهی است. هر تيمار گلدهی، در گلدهی بی اثر است.طول دوره جوانی جنبه ژنتيکی، محيطی دارد.سپری شدن جوانی مصادف با بلوغ جنسی اين تغيير فاز Ontogenetic aging يا Meristem aging

اسلاید 70: در اثر تغيير فاز و بلوغ تغييرات آناتوميکی و مورفولوژيکی و فيزيولوژيکی1) تغيير شکل برگ و کلفتی کوتيکول و پوست2) بی خاری3) عريض و طويل شدن تراکئيدها4) تغيير در قدرت رشد شاخه5) توانائی توليد ريشه و شاخه نابجا6) انتقال مواد فتوسنتزی به داخل ساقه اصلی و شاخه ها7) مقاومت به امراض و سرمااين تغييرات از يک گونه به گونه ديگر متغير استطول دوره جوانی گياهان درختی متفاوت است.

اسلاید 71: Table- Length of juvenile period in some woody plant species

اسلاید 72:

اسلاید 73: بازگشت جوانیپس از بلوغ مشخصات بلوغ ثابت می ماند، در تکثير بذر يا آپوميکسی، بازگشت جوانیاستفاده از تيمار هورمونی، غذايی، محيطی بازگشت جوانی (مثل تيمار با GA3 )در شکل زير وضعيت درخت بالغ ديده می شود. قسمتهای بالايی درخت بالغ، پائينی در فاز جوانی

اسلاید 74: کاهش قدرت رشد يا تغيير فاز را Physiological aging گويند.منطقه مريستمی در مرحله بلوغ و جوانی ( بلوغ عريض تر، سلولها کوچک و در جوانی باريکتر، تقسيم سلولی طولانی تر )اساس ژنتيکی، فيزيولوژيکی و بيوشيميايی، تغيير فاز از جوانی به بلوغ را کنترل می کندژنتيکی در بعضی گياهان کوتاه (2-1 سال ) و در بعضی 4-3 سال و حتی 20-10 سالاز صفات کمی محسوب می شود و تعدادی ژن نمو را کنترل می کنندنهال درختان از حيث رشد و اندازه درخت بايد به يک حد معين برسند.بر حسب شرايط رشد دوره جوانی می تواند کوتاه يا بلند باشد.بعضی از محققين قطر ساقه را شاخص گلدهی دانسته اند ولی زيمرمن (1977 ) قبول نکرده است.

اسلاید 75: اساس فيزيولوژيکی، بيوشيميايی که تغيير فاز از جوانی به بلوغ را کنترل می کندبا کوددهی مطلوب، شرايط محيطی خوب، دوره جوانی کوتاه می شود زيرا گياه لازم است از حيث اندازه رشد بحد معينی برسد ( aging ) تا به مرحله گلدهی برسد ( نه آنکه تنها به سن خاصی برسد). اما aging و flower initiation بوسيله scoring و retarding chemical تشويق می شود. بلوغ در شاخه های حاصل از مريستم انتهايی رخ می دهد. در صورت افزايش سن برای گل انگيزی، خم کردن شاخه مفيد است زيرا موجب افزايش مواد کند کننده می شود.

اسلاید 76: تنها رشد سريع ملاک کوتاه شدن دوره جوانی نيست بلکه در کوتاه ترين زمان گياه بحد و اندازه معين بلوغ برسد.در برخی ارقام سيب و گلابی پاکوتاه، دوره جوانی کوتاه است پس رشد سريع در اين ارقام تنها فاکتور نيست که دوره جوانی را کوتاه کند بلکه استرس کم آبی و کاربرد مواد کندکننده رشد در ارقام و پايه های پاکوتاه سبب گلدهی می شود.کند شدن فعاليت تقسيم سلولی در مريستم انتهايی سبب گلدهیمريستم انتهايی روی جوانه های بخش پائينی و جانبی اثر می گذارد.مراحل نمو بهتر است با تعداد جوانه ارزيابی شود نه فقط با ارتفاع گياه. زيرا طول ميانگره ها و ارتفاع نتيجه فعاليت مريستم های پائينی گياه است.

اسلاید 77: Root effect on maturation and flowering via promoter and inhibitory substance.Gibberellins produced by roots or aerial roots cause juvenility.Exogenous GA3 induced some juvenility character?Situation of GA3 in juvenile phase1- in juvenile phase GA3 in apical buds is higher than the mature plants.2- high level GA3 extracted from roots3- stem, apical, leaves of de-rooted seeding has low level GA3 than intact rooted seedling.The effect of height and distance between apices and roots, when height increases, the level of GA3 decrease.

اسلاید 78: Growth retardant chemicals inhibits gibberellins biosynthesis DaminozideChlormequatChlorphonium chlorideWhen retardant chemicals uses, the effect, related to age of seedling. Retardant chemicals promote flowering, ABA can be a promoter, whereas GA3, GA4+GA7 and GA9 are inhibitor (Stress such as water stress or soil wet cause flowering)

اسلاید 79: با کاهش هدايت آب از ريشه، اين کاهش در برگ شديدتر شده و فشاراسمزی خيلی بالا می رود.در برگ با 10- بار پتانسيل آب، ABA نيز افزايش نشان می دهد (بخصوص درخت ها )برای ايجاد بلوغ، توليد ABA بالا در برگ يک ضرورت است.آسيميلاتها و مواد هورمونیهر شرايط محيطی که نرخ رشد را افزايش می دهد و زود گلدهی را سبب می شود، اين شرايط همان شرايط افزايش فتوسنتز استدر حلقه برداری مواد ساخته شده بيشتر در ساقه می ماند (آسيميلاتهای فتوسنتز شده بيشتر است)عمل سايتوکينين ها، آکسين ها و جيبرلين در تثبيت و توزيع آسيميلاتهادرمنطقهapical meristem دخالت دارد. همين مواد برای تغيير فاز موثرند.هورمونهای رشد CK، Aux. و GA3 مواد آسيميلات را به حرکت در می آورند تا مواد متابوليکی sink را بسازد و نيز رقابت بين sink ها را ايجاد می کند.

اسلاید 80: افزايش غلظت سوکروز، گلوکز و فروکتوز سبب نمو هتروبلاستيکنقش مواد غذايی از جمله ازت در به تاخير انداختن بلوغ نمو هتروبلاستيک به اندازه رشد مريستم انتهايی، مواد غذايی و اندازه گياه بستگی دارد.تغيير فيلوتاکسي بالغ (مثلا 5/2 در گياه عشقه بود) به جوانی (2/1) با مصرف GA3 (برگشت جوانی)فاکتورهای شدت نور کم، دمای بالا که ممکن است سطح کربوهيدرات را کاهش دهد می تواند در بازگشت فاز جوانی موثر باشد يا اينکه دوره جوانی را طولانی کند.در واقع اين تاثير مويد اين مطلب است که سطح مواد هورمونی و غذايی در انتقال از فاز جوانی به بلوغ تاثير دارد.

اسلاید 81: اندازه گياه و تغيير فاز به گلدهی 1) افزايش لازم در تقسيم سلولی مريستم ها2) ايجاد فاصله و محل مناسب انتهای ساقه از ريشه (در باقيماندن يا دستيابی به مواد فتوسنتز، هورمون ها و آب در سطح معين موردنياز نقش دارد).3) وضعيت رشد ساير مريستم ها (جانبی و کامبيوم و مريستم انتهايی ريشه ) که در رقابت برای دستيابی به مواد فتوسنتز، مواد هورمونی و آب اثر می گذارند.مواد ديگری غير از ABA در گلدهی اثر دارداتفون در ppm1000 موجب افزايش گلدهی پايه 3، 4 و 5 ساله سيب شد.در Pinaceae اثر GA5 ( Nonpolar)در گلدهی موثر بود در صورتيکه GA3 ( Polar ) غير موثر بود.

اسلاید 82: مريستم با سه leaf primordia در مرکبات، حفظ خصوصيات بالغ، بازگشت نونهالی ديده نشد.جوانه جانبی شاخه منتج از جوانه بالغ در چندين نوبت که بازکشت صورت گرفت مشخصه جوانی را نشان داد.فيلوتاکسی برحسب وضعيت مريستم تعيين می شود و کنترل کننده آن نزديک سطح مريستم استبرگچه ها و نه آوندها مواد داخلی مورفوژنيک توليد می کنند مکانيُسم چنين کنترلی را که به عهده دارند،کاملا شناخته شده نيستند. احتمالا ناشی از ديفوزيون اين مواد در سلولهای اين منطقه است. در مورد تغيير فيلوتاکسی ممکن است به ساختمان بيوفيزيکی جداره سلولهای اين منطقه مربوط شود ( قرارگيری ميکروفيبريل ها )

اسلاید 83: 2-پيوند نهال های بذری روی پايه های کلونالپيوندک از نهال های بذری روی پايه های رويشی پاکوتاه ، مشوق گلدهی، پيوند مريستم نابالغ روی بالغ؟ انتقال مشخصه بلوغ، زودگلدهی را سبب می شود. فاز رويشی بين نونهالی و بلوغ؟زودگلدهی و پاکوتاهی:طول دوره نونهالی و ارتفاعی که گل ظاهر مشود؟ 3-تيمار های باغبانی و تيمار با کندکننده های رشدشکاف زدنحلقه برداریهرس ريشهپيوند روی پايه پاکوتاهمحلولپاشی با مواد کندکننده رشد

اسلاید 84: 4-تيمار با مواد رشدجيبرلين در سوزنی برگان زودگلدهی نهال ها ( نه تغيير پايدار بالغ) اتفون د ر انبه گلدهی را تشويق می کنداين هورمونها ممکن است سبب بلوغ پايدار نگرددتعداد کمی از مواد رشد روی معدودی از گياهان بذری خيلی جوان در گلدهی اثر مثبت دارد.

اسلاید 85: دستيابی به گياهان با فاز جوانی از گياهان بالغ1-استفاده از بخشهای با فاز جوانی بذر، جنين حاصل از نوسلوسبخشهای پايينی گياهپاجوش و تنه جوش که ريشه زايی و رشد ريشه را افزايش می دهد2- بازگشت به جوانی از بخشهای بالغشاخه ها يا گياهچه هايی که رويشی بدست می آيند درجاتی از تاخير را نشان می دهند. ريشه زايی را نيز افزايش می دهند.جوانه های برخاسته از ريشههرس شديد تاج درختمواد رشد مثل جيبرلين و سايتوکينيندر in vitro (غلظت پايين سوکروز و غلظت بالای BA در جوانی)

اسلاید 86: نونهالی و بلوغبسياری از صفات و خصوصيات مورفولوژيکی ( شکل و ضخامت برگ، آرايش برگ روی ساقه، خار داشتن، توانايی تشکيل ريشه های نابجا) و فيزيولوژيکی در مرحله بلوغ تغيير می کنددر دوره نونهالی گياه با هيچ وسيله ای تحريک به گلدهی نمی شود.فرايند انتقال از نونهالی به بلوغ زمانی است که درخت ميوه به سن معينی برسد. اين صفت در خود بافت به صورت نهفته باقی می مانددانهالهايی که رشد سريعتری دارند زودتر از آنهايی که سرعت رشد کمتری دارند وارد مرحله زايشی می شوند.A : گياه پيوند نشدهB : گياه پيوند شده روی دانهالC : پيوند از بخش رويشی در انتهای گياه بالغD : نمايش تاخير در گلدهیABCD

اسلاید 87: تامين شرايط مطلوب رشد مثل کاربرد ازت، دوره نونهالی را کوتاه می سازد.بعد از دوره نونهالی گياه يک دوره رويشی را بايد پشت سر بگذارد تا وارد گلدهی شود.

اسلاید 88: طرح شماتيک عوامل موثر در نونهالی، دوره رويشی و گلدهی گلدهی رويشی نونهال ازتپيوندهرس شديدپايه های قویتيمارهای GA شاخه دهی افقیحلقه زنی شاخه هاپايه های پاکوتاهتيمارهای دامينوزايدتيمارهای TIBAتيمارهای اتفونتيمارهای پاکلوبوترازول ازتسرعت رشد بالا

اسلاید 89: فاکتورهای تاثيرگذار در القاء جوانه گلالقاء گلدهیالقاء گل بعنوان يک تغيير کيفی ناشی از تعادل هورمونی می دانند. به علت تغيير توزيع مواد غذايی داخل مريستم انتهايی می دانندمحرکهای شيميايی برای تحريک و نمو جوانه گل خوب شناخته نشده استجلسه هفتم

اسلاید 90: رشد معينی برای دريافت محرکها لازم استدر سيب برای تشکيل يک جوانه گل ابتدا مريستم انتهايی منشاء تعدادی برگ می شود. از بغل هر برگ اوليه سپس يک گره تشکيل می شود. تحريک گلدهی در نوک شاخه apical shoot) ) رخ می دهد. در سيب بين 21-14 برگ اوليه تشکيل می شود.سرعت توليد گره عامل کليدی در تعيين اينکه جوانه گل تشکيل شود يا جوانه رويشی باشد.فاصله زمانی بين آغازيدن برگهای اوليه متوالی را پلاستوکرون گويند. در مناطق معتدله سرد اين فاصله هر دو گره يا برگ 10-7 روز است.برای 20 گره بطور متوسط 150 روز نياز است پس نيمه تابستان يا اوايل تابستان زمان القاء جوانه گل برای سال بعد است.جيبرلين ها ممکن است پلاستوکرون را طولانی يا کند نمايد

اسلاید 91: القاء گلهای اول فصل برگهای کوچکتر، گره های نزديک بهم دارندگلهای آخر فصل برگهای بزرگتر، دمبرگ بزرگتر و گلها نيز بزرگتر هستند.شرايط محيطی در نمو جوانه گل در مکانهای سايه جوانه گل کمتر تشکيل می شود و يا نمی شوددما و شدت تابش هر دو نقش تعيين کننده دارندقدرت رويشی درختقدرت رويشی عامل تعيين کننده در نمو جوانه های گل و شکوفايی است.هرس تا حد زيادی بر قدرت درخت و تشکيل جوانه گل تاثير دارد.تاثير هرس و شدت آن در تشکيل جوانه گل متفاوت است تاثير منفی هرس در سيب و گلابی نسبت به هلو بيشتر است.درختان با قدرت کم ( ضعيف ) قادر به توليد جوانه گل نيستند. احتمالا ميزان کربوهيدرات برای تشکيل جوانه گل کافی نمی باشد.

اسلاید 92: نقش جيبرلين ها و توليد جوانه گلسطح جيبرلين ها نه تنها تعيين کننده زمان القاء گل است که تاثير آن در مراحل اوليه يا شايد شکفتن جوانه گل موثر است. دانه در ميوه مولد توليد جيبرلين است. باقيماندن ميوه موجب بازداشتن تشکيل جوانه گل است.عامل اصلی سال آوری جيبرلين هايی هستند که از ميوه های در حال نمو انتشار می يابددر سالی که بار زياد دارد ( سال بارده ) GA انتشار يافته مانع تحريک جوانه گل است و سال بعد درختان شکوفه ای ندارند. البته اين تاثير مربوط به ميوه های جوانی است که 6-8 هفته بر روی درخت باقی بمانند.

اسلاید 93: جيبرلين های مختلفی توليد می شوند GA4 اثری در بازدارندگی آغازيدن جوانه گل ندارد ولی GA7 اثر بازدارنده دارد.11 جيبرلين در درخت سيب شناسايی شدهجيبرلين های قطبی تر بازدارنده ترند.توليد اتيلن توليد طبيعی اتيلن در جوانه های گل ، القاء و نمو را افزايش می دهد.در محلی که القاء جوانه گل محتمل است (در ساقه) غلظت اتيلن بيشتر می شود.در شاخه های افقی، در شاخه هايی که کشيدگی می يابند اتيلن افزوده می شود.

اسلاید 94: هورمونهای ديگر سيتوکينين، ABA و IAA ارتباط اين هورمونها با نمو جوانه گل خيلی مشخص نيست ABA در شاخه ها زمانی که افزايش می يابد در القاء جوانه و شکوفايی گل موثر است. مقادير معين مواد غذايیمقادير کافی کربوهيدرات لازم است.قسمتهای که در سايه رشد کرده فعاليت فتوسنتزی کمتری دارند، کربوهيدراتشان کمتر است و جوانه گل کمتر توليد می شود.

اسلاید 95: چيزی در دنيا نمی تواند جای پشتکار را بگيرد، نه هوش و استعداد، نه تحصيلات و نه پولانديشه حقير، انسان را حقير نگاه می دارد.پسموفقيت يعنی آغاز کار بيشتر

اسلاید 96: تمايز نقطه رويشیتغيير سيتوشيميايیبا در يافت محرک القاء گلدهیسنتز DNA و RNA افزايش می يابد يعنی در جوانه های تحريک شده اين مقادير بيشتر از جوانه های تحريک نشده است.هر عاملی که مانع سنتز DNA و RNA شود مانع تشکيل جوانه گل می شود

اسلاید 97: تغيير بافتیتمايز بافتی بلافاصله بعد از شروع تغييرات سيتوشيميايی اولين علامت قابل مشاهده تمايز زمانی است که صفحه مسطح مريستم انتهايی شکل مخروطی بخود می گيرد. سپس مريستم مرکزی تقسيم می شود و مريستم مغز بوجود می آيد در نتيجه فعاليت ميتوزی نقاط رشد زايشی ساختار بلوکی پيدا می کند در اين مرحله نمو جوانه گل آغاز شده است.شروع تمايز بافتی تا ظهور مريستم گل(بعد از تغييرات سيتوشيميايی تا مرحله ظهور مريستم) 14-8 روز به طول می انجامد نمو بعدی گل سريع است. تا قبل از ريزش برگ در اکثر جوانه های گل تمايز اوليه تمام اندامهای گل صورت گرفته است.ترتيب ظهور بافتها به ترتيب کاسبرگ ها، گلبرگ ها، پرچمها و تخمدان است.

اسلاید 98: شروع تمايز در گلها در گونه های مختلفدر سيب ابتدا گلهای بالايی و سپس گلهای جانبی نمو می کنند.در گلابی مشابه سيب با اين تفاوت که گل انتهايی نمو يافته آخر بهار باز می شوددر هلو در جوانه های سه تايی فقط دو جوانه کناری به جوانه گل تبديل می شود و ميانی رويشی باقی می ماند.حداقل سه دوره بحرانی در نمو جوانه گل وجود دارد1) ظهور جوانه های جانبی2) شروع تمايز گل 3) نمو پرچمهاچنانچه گياه طی هر مرحله از دوره های بحرانی با تنش مواجه شود جوانه گل نمو نمی کند. از آغاز تمايز تا اتمام آن بر حسب گونه 54-112 روز به طول می انجامد.

اسلاید 99: صفحه مسطح مريستم تبديل به شکل مخروطی سپس مريستم مرکزی تقسيم می شود و مريستم مغز بوجود می آيد

اسلاید 100: ناحيه مريستم زايشی با تقسيم ميتوزی ساختار بلوکی پيدا می کند. اجزای گل تدريجا تشکيل می گردد.

اسلاید 101: گيلاس، آلبالو و آلو : نمو جوانه های گل خيلی کند است و زودترين زمان مشاهده رشد قسمتی از تخمدان ماه اکتبر و حداکثر مارچ است. اين نمو دير هنگام اعضاء مادگی ناشی از ساختمان هورمونی گياه مادر است.در Prunus : اندازه مادگی به ازاء هر ميليمتر عريض شدن در قدرت باروری تاثير دارد و بطور تقريب برحسب اندازه مادگی تعداد پرچمها تعيين می شود.جنسيت منشاء هورمونی داردتعيين زمان واقعی، جنسيت نسبی گل غالبا غير ممکن است. اثر هورمونی آن را مشخص می سازد. تيمار های پاييزی معمولا از طريق تاثير در نرينگی يا مادينگی عمل می کند.نمو جوانه ها در زمستان :در سيب جوانه ها در ماههای آبان تا دی 25-20% افزايش می يابد و از بهمن تا فروردين 150-120% . اين افزايش قبل از باز شدن جوانه ديده می شود.

اسلاید 102:

اسلاید 103:

اسلاید 104: تاثير کود ازته در پاييز و بهار؟جوانه هايی که در بهار کود ازته دريافت می کنند فصل رشد بيشتری دارند.کاربرد ازت در تابستان اثر خود را در ماه اکتبر يعنی زمانی که نموپرچمهاآغاز می شود ظاهر می گرداندتمايز تخمدان و تشکيل تترادهای گرده بدون مقدار کافی نيتروژن صورت نمی گيرد.آغازيدن و مورفوژنز اوليه جوانه گلدر سيب تنک اوليه ميوه مهم است ( حذف بذر ) تا جوانه گل نمو کند.در هسته داران فراهم شدن امکان رشد جوانه اواخر فصل مهم است. در مراحل اوليه تشکيل جوانه گل اثرات هورمونی مهم است در حاليکه نمو پايانی به وجود کربوهيدرات و ازت بستگی دارد.بنابراين در باغداری هم تنک و هم نگهداری برگ تا پاييز مهم است.

اسلاید 105: زمان شکوفه دهی متاثر از دو جنبه نوسانات طبيعی، زمان شکوفه دهی را تا يک ماه تحت تاثير قرار می دهد (نهايت دامنه تاخير گلدهی ) ( دمای کم در اوايل بهار، استفاده از روشهايی که شکوفه دهی را به تاخير می اندازد مثل آبياری بارانی در اوايل بهار که سبب خنک شدن و تاخير در شکوفه دهی است، تغيير رقم)نحوه برگزاری و تکميل دوره خواب: شکوفه دهی ديرتر از موعد بعلت عدم وجود سرمای کافی در زمستانسرمادهی کافی در زمستان، شکوفه دهی بموقعنياز سرمايی درختاندرختان ميوه برای استراحت چندان تحت تاثير فتوپريود نيستند. از طرفی ناگهانی وارد خواب نمی شوند و ناگهان خارج نمی شوند.

اسلاید 106: مراحل خواب بر اساس تئوری لانگ و همکاران 1985 Ecto-dormancy : مرحله توقف رشد درخت ناشی از عوامل فيزيولوژيکی خارج از درختEndo-dormancy : مرحله در ارتباط با عوامل درونیEco-dormancy : خواب تحميل شده در اثر شرايط نامطلوب محيطی

اسلاید 107: نمو جوانه ها در زمستان هسته داران و ارقامی از گلابی در شرايط سرما نمو مختصری دارنددر هلو تقسيم ميوز گرده علامت پايان دوره استراحت تلقی می شود. سنتز پروتئين و اسيدهای نوکلئيک در جوانه ادامه دارد که نشانه اينست جوانه درختان صددرصد در حال رکود نيست.در بخش ديگری اشاره به مسير تنفس جايگزين می شود که انرژی لازم را اين جوانه ها از بخش ديگری تامين می کنند.واحد سرمايی به جای مفهوم ساعت سرما، تئوری ريچاردسون و همکاران 1974 شالتوت و اونرات 19834/15/1-4/2 5/2-1/9 2/9-4/12 5/12-9/15 صفر5/0 واحد1 واحد سرمايی 5/0صفر

اسلاید 108: خنثی سازی سرما در حرارت بالای 16 درجه آغاز و در بالای 18 درجه کامل می شودسرمادهی در مناطق گرم محدوديت داردجائيکه سيب و مرکبات کنار هم هستند سيب خوب کيفيت پايين برای مرکبات و مرکبات خوب کيفيت پايين برای سيبدر طی استراحت مواد بازدارنده در فلس جوانه سبب تاخير در شکوفايی جوانه های گل می شودافزايش ميزان ABA با شکفتن جوانه ها در هلو، آلبالو و سيب رابطه منفی دارد.حذف فلسهای جوانه موجب تحريک رشد می شود. چون محل تجمع بازدارنده هاستتاثير روی ارقام ديرگل بيشتر است. تاثير روی ارقام زودگل ضعيف است.

اسلاید 109: حذف برگها سه هفته بعد از برداشت،شکفتن جوانه ها بدون نياز به استراحت ، در نزديک خط استوا حداقل حرارت 12 درجه سيب Rome beauty محصول خوبی دارد. بازدارنده های جوانه ها در برگها توليد می شود و قبل از ريزش برگها به فلسهای جوانه منتقل می شودترکيبات مختلفی نظير DNOC ( دی نيتروارتوکروزول)، نيترات پتاسيم، BA و جيبرلين ، برای قطع استراحت در نقاطی که سرمادهی کافی وجود ندارد برای شکوفايی جوانه ها بکار می رود.

اسلاید 110: نياز گرمايی در بهار برای شکوفايیگونه های مختلف و ارقام مختلف نيازهای متفاوت دارند. ارقام ديرگل بمدت بيشتری احتياج به تجمع حرارتی دارند.مقدار واقعی گرمای موردنياز اغلب با شرايط فيزيولوژيکی گياه تغيير می کند. درختانی که استراحتشان کامل نشده نياز بيشتری نسبت به آنها که سرما ديده اند نشان می دهند.بالعکس سرمادهی بيش از حد بعد از تکميل استراحت واحد حرارتی موردنياز برای شکوفه دهی را کاهش می دهد.نياز گرمايی به (growth degree day) GDD يا (growth degree hours)GDHs محاسبه می شود و حداقل آن 5/4 درجه سانتی گراد است.راه موثر کاهش درجه حرارت جوانه آبپاشی است. شکوفايی را به تاخير می اندازد زيرا تبخير تا 10 درجه نسبت به محيط دمای جوانه را کاهش می دهد.

اسلاید 111: انتقال ژنتيکی زمان گلدهیزمان گلدهی با تمام پيچيدگی خود دارای قابليت انتقال ژنتيکی است. توليد ارقام ديرگل بسيار دشوار است.در تلاقی ارقام با زمان گلدهی متفاوت نتاج بيشتر تمايل به زودگل نشان می دهند.مثلا اگر در گلابی بارتلت زمان گلدهی را صفر بگيريمتلاقی دو رقم1) 21- روز ( 21 روز زودتر از بارتلت به گل می نشيند)2) 2- روز ( 2 روز زودتر از بارتلت به گل می نشيند )حاصل تلاقی رقمی خواهد بود 10- روز ( يعنی 10 روز زودتر از بارتلت به گل می نشيند)

اسلاید 112: توالی شکوفه دهی ارقام گلابی Beltsville مريلند، در بهار سال 1975. بارتلت با توجه به شکوفه دهی بعنوان روز صفر منظور شده است. ارقامی که شکوفه دهی شان قبل يا بعد از آن است بصورت منفی يا مثبت بيان شده اند.

اسلاید 113: توزيع زمان شکوفه دهی متفاوت هيبريدهای گلابی. روزهای شکوفه دهی والدين در مقايسه با بارتلت داخل پرانتز آمده است.

اسلاید 114: نقش سيتوکينين ها در شکفتن جوانه هاانواع سيتوکينين های سنتتيک مثل BA باعث تحريک و باز شدن جوانه ها اعم از جوانه هايی که سرمای کامل ديده باشند يا نديده باشند و همراه با برگ باشند.ترکيبات تحريک کننده قادرند بر مواد بازدارنده غالب شوند اما بر تسلط جوانه انتهايی که مانع باز شدن و شکوفايی است نمی توانند غلبه کنند.ترکيبات BA و TBZ قابل انتقال نيست فقط روی جوانه های پاشيده شده اثر دارد و تاثير آن به جوانه هايی که آغشته نشده تاثير ندارد.ارقام ديرگل سيتوکينين کمتری دارند و در ايام تاخير سيتوکينين آنها بحد قابل قبول می رسد و اين عامل تاخير در گلدهی است.

اسلاید 115: نمو اواخر پاييز جوانه در شکفتن جوانه چه تاثيری دارد تا چه زمانی بعد از ريزش برگ نمو جوانه ادامه دارد؟ بستگی به رقم و توانائی بافت در توليد انرژی دارد.بين ارقام از حيث نمو جوانه در پاييز تفاوتهای اساسی وجود دارد. در بسياری از ارقام تنفس کاهش می يابد ( با کاهش درجه حرارت هوا )مسير تنفس جايگزين که توليد انرژی می کند و در ارقام زودگل اين مسير تنفسی در ميتوکندری وجود دارد.

اسلاید 116: از چرخه کربسFADH2NADHFPQCytb~CytcCyta~Cya3OH OxidaseO2CNFADADPATPNADH+ADPATPADPATPFPگليکوليزمسير تنفس جايگزين فلاو پروتيين-FP=اوبی کويينون= Q – بازدارندگان مسير ها= CN - سيتوکرومها= Cyt ، آنتی مايسين=SHAMSHAMگذرگاه جايگزينگذر گاه عادیآنتی سیانین

اسلاید 117: ENDGo to: www.hortilover.net